ВВЕДЕНИЕ
Жизнь на нашей планете поддерживают два основных процесса — создание нового органического вещества за счет фотосинтеза и его последующее ступенчатое разложение. Первый осуществляется главным образом высшими растениями, второй — микроорганизмами в почве. Биология почвы, изучающая мир почвенных обитателей к процессы, которые они вызывают, связывает воедино отдельные звенья этого биологического круговорота веществ.
Биология почвы представляет собой, с одной стороны, раздел почвоведения как широкой общей науки о почве, с другой — она может рассматриваться и как раздел новой науки — биогеоценологии, изучающей сложные природные системы планеты.
Биология почвы — комплексная наука, родившаяся на стыке разных разделов биологии и почвоведения.
Она включает микробиологию и биохимию, альгологию и микологию, почвенную зоологию и протистологию. В то же время она изучает процессы и явления, которые составляют область исследований генетического почвоведения (происхождение и развитие почв, образование гумуса, формирование почвенного профиля и др.), физики и химии почв (роль микроорганизмов в образовании водопрочных агрегатов почв, в разрушении структуры; превращение отдельных элементов, их аккумуляция и др.)» географии почв (разработка принципов и методов биологической диагностики и классификации почв), агрохимии и земледелия (почвенное плодородие и питание растений).
Биология почв не только описывает явления, но и расшифровывает механизмы протекающих в почве процессов, их биохимическую сущность. Будучи тесно связанной с другими разделами почвоведения, биология почвы имеет свои объекты исследования, специфические проблемы и арсенал необходимых для их решения методов, что ставит ее в ряд самостоятельных наук.
Истоки зарождения биологии почвы прослеживаются в конце прошлого и начале нашего века, когда был заложен фундамент двух наук — почвоведения и микробиологии.
Около 100 лет тому назад В. В. Докучаев разработал основы учения о почве как природном теле, которое является функцией ряда факторов — почвообразующей породы и времени, климата и рельефа а также жизнедеятельности животных и растений. Он первый связал процессы почвообразования с деятельностью почвенных микроорганизмов. В работах В. В. Докучаева была изложена новая методология — генетический подход к изучению почвы с учетом не отдельных тел и факторов, а всего комплекса в целом. Этот метод в настоящее время получил широкое развитие на новом уровне и носит название системного подхода. Начиная с работ В. В. Докучаева и его талантливого ученика В. И. Вернадского, почва всегда считалась компонентом еще более сложной природной системы — биогеоценоза и биосферы в целом.
Итогом работ В. В. Докучаева было создание учения о зонах природы, получившее дальнейшее развитие в трудах академика Б. Б. Полынова, создавшего новую науку — геохимию ландшафта и учение о коре выветривания, в котором он отводил большую роль деятельности микроорганизмов. Он писал, что именно в почвах сосредоточена геологическая работа живого вещества. Почва отличается от коры выветривания биогеиной аккумуляцией химических элементов.
В. И. Вернадский, разрабатывая основы биогеохимии — науки о биосфере, рассматривал деятельность живых организмов в их совокупности с точки зрения геологического эффекта и считал ее самой могучей силой на земной поверхности. Именно-благодаря этой деятельности была создана на Земле азотно-кислородная атмосфера, произошло изменение состава гидросферы и литосферы. В. И. Вернадский впервые отнес почву в разряд биокосных систем, в основе функционирования которых лежат биохимические механизмы, Новый этап исследования этих механизмов знаменуется в современный период иным методическим уровнем и обновлением основных концепций, касающихся как живой части почвы — ее биоты, так и косной среды, которая обеспечивает условия существования.
Понятие микробоценоза как жесткой системы почвенных микроорганизмов с общими механизмами регуляции сменилось представлением о комплексе почвенных организмов (Д. Г. Звягинцев), который не подвержен общей регуляции, но отдельные компоненты его имеют функциональные связи с автотрофным (растительным) и гетеротрофным (животным) звеньями консорции. Такой консорционный подход открывает новые перспективы для развития биологии почв на стыке всех наук о почве, с одной стороны, и почвенных разделов перечисленных выше биологических дисциплин — с другой.
Постановка В. В. Докучаевым вопроса о включении бактериологии в общую науку о почве стала возможной в конце прошлого века благодаря тому, что к этому времени возникло учение о микроорганизмах, фундамент которого был заложен трудами великого французского ученого Л. Пастера (1822—1895).
О существовании невидимых простым глазом организмов было известно задолго до работ Пастера. Еще во второй половине XVII в. голландец А. ван Левенгук (1632—1723) обнаружил с помощью созданного им микроскопа мельчайших «анималькулей», которых он описал в своих многочисленных письмах, направленных в Лондонское Королевское Общество. В одном из писем он изобразил разной формы бактерий, найденных в полости рта человека. Простые микроскопы Левенгука, состоявшие всего из одной двояковыпуклой линзы, но увеличивавшие объект в 250—300 раз, до сих пор представляют загадку для исследователей, тайну которой автор так и не открыл. Левенгук впервые описал не только бактерий, но и простейших, и клетки водорослей и ткани, и форменные элементы крови. Поэтому его считают основоположником многих биологических дисциплин — микробиологии и протистологии, альгологии и цитологии, гистологии и гематологии.
Хотя Левенгук и обнаружил существование бактерий, но еще много лет после него было неясно, что это за организмы. Создатель «Системы природы» шведский ученый К. Линней писал через 100 лет после Левенгука о микроорганизмах как о таинственных живых молекулах, которые он отнес в так называемый «Хаос» и разобраться в нем завещал потомкам.
Первые воспроизводимые методические приемы работы с микроорганизмами, разработанные Пастером, сделали возможным развитие микробиологии^. Химик по образованию Пастер не случайно занялся изучением брожений. До Пастера прд брожениями понимали всякие превращения веществ, а вызывающие эти процессы «тела» называли ферментами, но не связывали их с жизнью. По Либиху, это было «движение атомов». С 1857 г. Пастер изучал процессы молочнокислого, спиртового, уксуснокислого и открытого им маслянокислого брожения и доказал, что все они вызываются деятельностью разных видов микроорганизмов. При этом он открыл явление анаэробиоза — жизни без кислорода — и описал анаэробных бактерий. Это открытие имело большое принципиальное значение не только для микробиологии, ^но и для биологии в целом, так как показывало возможность заполнения жизнью тех экологических сфер, где отсутствует свободный кислород. Пастер количественными балансовыми расчетами доказал, что брожение служит источником энергии для вызывающих этот процесс микроорганизмов. Этот цикл работ Пастера имел большое влияние на развитие микробиологических исследований в почвоведении. Именно под влиянием идей о брожениях стали изучать анаэробные превращения органических веществ в почве — разложение клетчатки, пектина и т. д. Это было начало почвенной микробиологии.
В Пастеровском институте, созданном в 1888 г. на средства, собранные по международной подписке в фонд Пастера, была организована и лаборатория почвенной микробиологии. Ее возглавил русский ученый С. Н. Виноградский (1856—1953). Первые работы в области почвенной микробиологии были связаны с проблемой азота. Тогда считали, что растения для питания используют из почвы только нитраты. А откуда нитраты появляются в почве? С. Н. Виноградскому удалось показать, благодаря созданному им методу элективных, культур, что нитраты в почве образуются в результате аэробного окисления аммония микроорганизмами без участия в процессе органических соединений. Это было открытие хемосинтеза — автотрофной жизни за счет энергии окисления неорганических соединений. Из других наиболее значительных работ С. Н. Виноградского следует назвать открытие им анаэробной фиксации азота, исследование процессов аэробного разложения целлюлозы, выяснения роли микроорганизмов почвы в превращении гумусовых веществ.
Ученик Г. А. Надсона Н. А. Красильников (1896—1973) в 1953 г. возглавил первую в мире кафедру биологии почв, организованную в Московском университете. Он один из первых рассматривал жизнь почвенных микроорганизмов в единой системе с высшими растениями. Его монография «Микроорганизмы почвы и высшие растения» (1958) стала классическим трудом и до сих пор является единственным учебным руководством по этому курсу. Н. А. Красильников известен также как крупнейший специалист по систематике микроорганизмов. Он создал определители бактерий и актиномицетов, описал много новых видов микроорганизмов, разработал эволюционный принцип в систематике актиномицетов. В портретной галерее Пастеровского института в Париже среди выдающихся ученых-микробиологов мира есть и портрет Николая Александровича Красильникова.
Современный период развития биологии почв характеризуется, прежде всего, комплексностью исследований. В развитии биологического направления в почвоведении участвуют микробиологи и микологи, альгологи и протистологи, зоологи и ботаники, почвоведы и агрохимики. Разрабатываются проблемы зональности в географическом распространении микроорганизмов и их ассоциаций (Е. Н. Мишустин), ‘микробиологические основы процессов почвообразования (Т. В. Ари- стовская), принципы зоологической диагностики почв (М. С. Гиляров), роль водорослей в продукционном процессе (Э. А. Штина) и многие другие проблемы, связанные с развитием основных направлений почвоведения.
Для современного этапа характерно значительное расширение биохимических исследований в биологии почв и разработка новых теоретических концепций (Д. Г. Звягинцев). Внедрение новых методов биохимии, биофизики и электронной микроскопии в почвенно-биологи- ческие исследования позволило значительно повысить их уровень и расширило возможности проникновения в наиболее тонкие процессы и механизмы функционирования сообществ почвенных организмов.
Источник
Биология почвы — Soil biology
Почва биологии является изучение микробиологических и фаунистического деятельности и экологии в почве . Почвенная жизнь , почвенная биота , почвенная фауна или эдафон — собирательный термин, охватывающий все организмы, которые проводят значительную часть своего жизненного цикла в пределах почвенного профиля или на границе раздела почва- подстилка . Эти организмы включают дождевых червей , нематод , простейших , грибов , бактерий , различных членистоногих , а также некоторых рептилий (например, змей ) и видов роющих млекопитающих, таких как суслики , кроты и луговые собачки . Биология почвы играет жизненно важную роль в определении многих характеристик почвы. Разложение органического вещества почвенными организмами оказывает огромное влияние на плодородие почвы , рост растений , структуру почвы и накопление углерода . Поскольку это относительно новая наука, многое остается неизвестным о биологии почвы и ее влиянии на почвенные экосистемы .
СОДЕРЖАНИЕ
Обзор
Почва является домом для значительной части мирового биоразнообразия . Связи между почвенными организмами и функциями почвы невероятно сложны. Взаимосвязанность и сложность этой почвенной «пищевой сети» означает, что любая оценка функции почвы обязательно должна учитывать взаимодействие с живыми сообществами , существующими в почве. Мы знаем, что почвенные организмы разрушают органические вещества , делая питательные вещества доступными для усвоения растениями и другими организмами. Питательные вещества, хранящиеся в телах почвенных организмов, предотвращают потерю питательных веществ в результате вымывания . Микробные экссудаты поддерживают структуру почвы , а дождевые черви играют важную роль в биотурбации . Однако мы обнаруживаем, что не понимаем критических аспектов того, как эти группы функционируют и взаимодействуют. Открытие гломалина в 1995 году указывает на то, что нам не хватает знаний, чтобы правильно ответить на некоторые из самых основных вопросов о биогеохимическом цикле в почвах. Впереди еще много работы, чтобы лучше понять экологическую роль биологических компонентов почвы в биосфере .
В сбалансированной почве растения растут в активной и устойчивой среде. Минеральное содержание почвы и ее heartiful [слово?] Структура имеют важное значение для их благополучия, но это жизнь на земле , что полномочия его циклов и обеспечивает ее плодородие. Без деятельности почвенных организмов органические материалы накапливались бы и засоряли поверхность почвы, и не было бы пищи для растений. Почвенная биота включает:
- Мегафауна: размерный диапазон — 20 мм и выше, например, кроты , кролики и грызуны .
- Макрофауна: размер от 2 до 20 мм, например мокрицы , дождевые черви , жуки , многоножки , слизни , улитки , муравьи и лесозаготовители .
- Мезофауна : размерный диапазон от 100 микрометров до 2 мм, например тихоходки , клещи и коллембол .
- Микрофауна и микрофлора : размер от 1 до 100 микрометров, например дрожжи , бактерии (обычно актинобактерии ), грибы , простейшие , круглые черви и коловратки .
Из них бактерии и грибки играют ключевую роль в поддержании здоровья почвы. Они действуют как разлагатели , разрушающие органические материалы с образованием детрита и других продуктов распада. Детритивы почвы , такие как дождевые черви, поглощают детрит и разлагают его. Сапротрофы , хорошо представленные грибами и бактериями, извлекают растворимые питательные вещества из дельитро. Муравьи (макрофауны) помогают, разрушаясь таким же образом, но они также обеспечивают движущуюся часть, когда они передвигаются в своих армиях. Также грызуны, едоки древесины, помогают почве быть более впитывающей.
Сфера
Биология почвы предполагает работу по следующим направлениям:
- Моделирование биологических процессов и популяционной динамики.
- Биология, физика и химия почв : влияние физико-химических параметров и свойств поверхности на биологические процессы и поведение популяций
- Популяционная биология и молекулярная экология : методологическая разработка и вклад в изучение микробных и фаунистических популяций; разнообразие и динамика населения ; генетические трансферы, влияние факторов окружающей среды
- Экология сообщества и процессы функционирования: взаимодействие между организмами и минеральными или органическими соединениями ; участие таких взаимодействий в патогенности почв ; преобразование минеральных и органических соединений, круговорот элементов ; структурирование почвы
Обязательно используются дополнительные дисциплинарные подходы, которые включают молекулярную биологию , генетику , экофизиологию, биогеографию , экологию, почвенные процессы, органическое вещество, динамику питательных веществ и экологию ландшафта .
Бактерии
Бактерии — одноклеточные организмы и самые многочисленные представители сельского хозяйства, численность которых колеблется от 100 миллионов до 3 миллиардов на грамм. Они способны к очень быстрому размножению путем двойного деления (деления на две части) в благоприятных условиях. Одна бактерия способна произвести на 16 миллионов больше всего за 24 часа. Большинство почвенных бактерий живут близко к корням растений и часто называются ризобактериями. Бактерии живут в почвенной воде, в том числе в пленке влаги, окружающей частицы почвы, а некоторые способны плавать с помощью жгутиков . Большинство полезных почвенных бактерий нуждаются в кислороде (и поэтому называются аэробными бактериями), в то время как те, которым не нужен воздух, называются анаэробными и имеют тенденцию вызывать гниение мертвого органического вещества. Аэробные бактерии наиболее активны в почве, которая влажная (но не насыщенная, так как это лишит аэробные бактерии необходимого им воздуха), нейтрального pH почвы и там, где много пищи ( углеводы и микроэлементы из органических веществ). доступный. Враждебные условия не убивают бактерии полностью; скорее, бактерии перестанут расти и перейдут в стадию покоя, и люди с проадаптивными мутациями могут лучше конкурировать в новых условиях. Некоторые грамположительные бактерии производят споры, чтобы дождаться более благоприятных обстоятельств, а грамотрицательные бактерии переходят в «некультивируемую» стадию. Бактерии колонизируются стойкими вирусными агентами ( бактериофагами ), которые определяют порядок слов в генах бактериального хозяина.
С точки зрения органического садовода, бактерии играют важную роль:
Нитрификация
Нитрификация — жизненно важная часть азотного цикла , в которой определенные бактерии (которые производят собственные запасы углеводов без использования процесса фотосинтеза) способны преобразовывать азот в форме аммония , который образуется при разложении белков , в нитраты , которые доступны для выращивания растений и снова превращаются в белки.
Фиксация азота
В другой части цикла процесс азотфиксации постоянно вводит дополнительный азот в биологический круговорот. Это осуществляется свободноживущими азотфиксирующими бактериями в почве или воде, такими как Azotobacter , или теми, которые живут в тесном симбиозе с бобовыми растениями, такими как ризобии . Эти бактерии образуют колонии в клубеньках, которые они создают на корнях гороха , бобов и родственных ему видов. Они способны преобразовывать азот из атмосферы в азотсодержащие органические вещества.
Денитрификация
В то время как азотфиксация преобразует азот из атмосферы в органические соединения, ряд процессов, называемых денитрификацией, возвращает примерно равное количество азота в атмосферу. Денитрифицирующие бактерии, как правило, являются анаэробами или факультативно анаэробами (могут меняться между кислородзависимым и кислороднезависимым типами метаболизма), включая Achromobacter и Pseudomonas . Процесс очистки, вызванный бескислородными условиями, превращает нитраты и нитриты в почве в газообразный азот или в газообразные соединения, такие как закись азота или окись азота . Чрезмерная денитрификация может привести к общей потере доступного почвенного азота и последующей потере плодородия почвы . Однако фиксированный азот может многократно циркулировать между организмами и почвой, прежде чем денитрификация вернет его в атмосферу. Диаграмма выше иллюстрирует азотный цикл.
Актинобактерии
Актинобактерии играют важную роль в разложении органических веществ и образовании гумуса . Они специализируются на разрушении целлюлозы и лигнина, а также жесткого хитина, обнаруженного на экзоскелетах насекомых. Их присутствие отвечает за сладкий «землистый» аромат, связанный с хорошей здоровой почвой. Им требуется много воздуха и pH от 6,0 до 7,5, но они более терпимы к засушливым условиям, чем большинство других бактерий и грибов.
Грибы
В грамме садовой почвы может содержаться около миллиона грибов , таких как дрожжи и плесень . У грибов нет хлорофилла , и они не способны к фотосинтезу . Они не могут использовать атмосферный углекислый газ в качестве источника углерода, поэтому они хемогетеротрофны , что означает, что, как и животные , им требуется химический источник энергии, а не возможность использовать свет в качестве источника энергии, а также органические субстраты для получать углерод для роста и развития.
Многие грибы являются паразитическими, часто вызывая болезни у своих живых растений-хозяев, хотя некоторые из них имеют благоприятные отношения с живыми растениями, как показано ниже. Что касается образования почвы и гумуса, наиболее важные грибы имеют тенденцию к сапротрофности ; то есть они живут за счет мертвого или разлагающегося органического вещества, тем самым разрушая его и преобразовывая в формы, доступные высшим растениям. Череда видов грибов колонизирует мертвое вещество, начиная с тех, которые используют сахар и крахмал, а затем сменяют те, которые способны расщеплять целлюлозу и лигнины .
Грибки распространяются под землей, рассылая по почве длинные тонкие нити, известные как мицелий ; эти нити можно наблюдать во многих почвах и компостных кучах. Из мицелия гриб может выбрасывать свои плодовые тела, видимую часть над почвой (например, грибы , поганки и клубни ), которые могут содержать миллионы спор . Когда плодовое тело лопается, эти споры рассеиваются по воздуху, оседают в свежей среде и могут находиться в состоянии покоя до многих лет, пока не возникнут правильные условия для их активации или не будет предоставлена подходящая пища.
Микоризы
Эти грибы, которые способны симбиозе жить с живыми растениями, создавая отношения , которые полезны для обоих, известны как микоризы (от мико смысл грибных и rhiza означает корень). В корневые волоски растений проникает мицелий микоризы, который живет частично в почве и частично в корне и может покрывать корневые волоски по всей длине как оболочка или концентрироваться вокруг их кончика. Микориза получает необходимые ей углеводы из корня, в свою очередь обеспечивая растение питательными веществами, включая азот и влагу. Позже корни растений также впитают мицелий в свои ткани.
Полезные микоризные ассоциации можно найти во многих наших съедобных и цветущих культурах. Шевелл Купер предполагает, что они включают не менее 80% семейств капустных и пасленовых (включая томаты и картофель ), а также большинство древесных пород, особенно в лесах и лесных массивах. Здесь микоризы создают тонкую подземную сетку, которая выходит далеко за пределы корней дерева, значительно увеличивая диапазон их питания и фактически заставляя соседние деревья физически соединяться между собой. Польза микоризных отношений для их партнеров-растений не ограничивается питательными веществами, но может иметь важное значение для воспроизводства растений. В ситуациях, когда мало света может достигать лесной подстилки, например, в сосновых лесах Северной Америки , молодые саженцы не могут получить достаточно света для фотосинтеза и не будут нормально расти в стерильной почве. Но если земля покрыта микоризным ковриком, то развивающийся саженец выбрасывает корни, которые могут соединяться с нитями грибов и через них получать необходимые ему питательные вещества, часто косвенно полученные от его родителей или соседних деревьев.
Дэвид Аттенборо указывает на взаимоотношения растений, грибов и животных, которые создают «трехстороннее гармоничное трио», которое можно найти в лесных экосистемах , где симбиоз растений и грибов усиливается такими животными, как дикий кабан, олень, мыши или белка-летяга. , которые питаются плодовыми телами грибов, в том числе трюфелями, и вызывают их дальнейшее распространение ( Private Life Of Plants , 1995). Лучшее понимание сложных взаимоотношений, которые пронизывают естественные системы, является одним из основных оправданий садовода-органика , который воздерживается от использования искусственных химикатов и ущерба, который они могут причинить.
Недавние исследования показали, что арбускулярные микоризные грибы производят гломалин — белок, который связывает частицы почвы и накапливает углерод и азот. Эти почвенные белки, связанные с гломалином, являются важной частью органического вещества почвы .
Насекомые и млекопитающие в почве
Почвенная фауна влияет на почвообразование и органическое вещество почвы динамически во многих пространственно-временных масштабах. Дождевые черви, муравьи и термиты перемешивают почву, роясь в ней, значительно влияя на формирование почвы. Дождевые черви поглощают частицы почвы и органические остатки, увеличивая доступность питательных веществ для растений в материале, который проходит через их тела и выходит из них. Аэрируя и перемешивая почву, а также повышая стабильность почвенных агрегатов, эти организмы помогают обеспечить быстрое проникновение воды. Эти организмы в почве также помогают повысить уровень Ph.
Муравьев и термитов часто называют «почвенными инженерами», потому что, когда они создают свои гнезда, в почву вносятся несколько химических и физических изменений. Среди этих изменений — увеличение присутствия наиболее важных элементов, таких как углерод, азот и фосфор — элементов, необходимых для роста растений. Они также могут собирать частицы почвы с разной глубины и откладывать их в других местах, что приводит к перемешиванию почвы, что делает ее более богатой питательными веществами и другими элементами.
Почва также важна для многих млекопитающих. Суслики, кроты, луговые собачки и другие роющие животные полагаются на эту почву для защиты и пропитания. Животные даже возвращаются в почву, поскольку их роя позволяет большему количеству дождя, снега и воды изо льда попадать в почву вместо того, чтобы создавать эрозию.
Источник