Что такое гомеостаз почвы

Концепция микробного пула

Гомеостаз в почве поддерживается с помощью механизмов, основанных в первую очередь на микробном пуле. В почвах всегда имеется избыточный пул (запас) микробов, не обеспеченных органическим веществом и другими элементами питания.

При построении комплекса почвенных микроорганизмов выполняется общий закон развития экосистем — сукцессия движется по пути поддержания единицей энергии все большей биомассы организмов. Это правило особенно справедливо для почвенных микроорганизмов. Оно четко проявляется в случае, если потенциальный пул микроорганизмов рассматривается как климаксная система. На протяжении всего развития почвенной микробиологии представления о численности микроорганизмов в почве, т.е. о ее микробном пуле, сильно изменилось, причем определяемая численность все время увеличивалась. Сначала применяли метод посева на питательные среды и, таким образом, учитывали сравнительно немного микроорганизмов. Количество бактерий определялось миллионами клеток на 1 г почвы. Применение прямого микроскопического метода Виноградского позволило учесть в почве в тысячи раз больше бактерий: от сотен миллионов до 1-2 млрд на 1 г почвы. Использование люминесцентной микроскопии в отраженном свете еще увеличило учитываемое количество микроорганизмов.

Масса сухого микробного вещества, единовременно содержащегося в почве, составляет для богатых почв 5-10 т/га. Чистая первичная продуктивность растительных сообществ известна и составляет для продуктивных сообществ 20 т/га. По последним определениям, к чистой первичной продукции растений, учтенной старыми методами, нужно прибавить 20-50% (корневые выделения и корневой отпад, которые почти полностью используются микроорганизмами ризопланы и ризосферы). Большинство микроорганизмов в почве представлено гетеротрофами и большая часть энергии тратится на поддержание биомассы микроорганизмов. Комплекс почвенных микроорганизмов выполняет свои экологические функции и проводит процессы превращения не только при росте и размножении микроорганизмов, но подобно другим организмам и в процессе поддержания клеток, на что тратится часть органического вещества.

Таким образом, расчеты показывают, что почва в целом на протяжении большей части времени представляет собой среду, слабообеспеченную доступными органическими веществами в расчете на имеющуюся микробную биомассу.

Почвы в экологическом отношении представляют тип местообитания с рассеянным доступным органическим веществом, с большим и разнообразным пулом только в небольшой части активных микроорганизмов.

С экологической точки зрения необходимо установить функции микробного пула, этого важного приспособления для поддержания гомеостатического состояния в почве. Известно, что каждый тип почвы имеет характерное для него содержание гумуса, ряда нерастворимых и растворимых органических веществ (полисахаридов, липидов, белков, сахаров, органических кислот и спиртов, аминокислот, витаминов и ферментов), ряда неорганических веществ (нитратов, аммония, подвижного фосфора, закисного и окисного железа), определенные окислительно-восстановительные условия и pH со специфическим распределением их по микрозонам. В поддержании отмеченных факторов большое, а часто и решающее значение имеет жизнедеятельность микроорганизмов. При возникновении сдвигов в системе, например поступлении свежего органического вещества в виде растительных остатков или внесении азотных удобрений, в процессы их трансформации включаются микроорганизмы, которые должны привести систему в состояние равновесия. Большой пул микроорганизмов в почве необходим по следующим причинам. Горизонтальное и вертикальное перемещение микроорганизмов в почве затруднено из-за адгезии микроорганизмов почвенными частицами и сложности их передвижения по мелкопористой системе, каковой является почва. Между тем органическое, как и другие вещества, поступает в определенные микро- и мезозоны почвы случайно. Поэтому, чтобы обеспечить переработку веществ, в каждой мезо- или даже микрозоне должен присутствовать полный набор микроорганизмов, необходимых для переработки всех поступающих в почву веществ.

Небольшие по расстоянию миграции микроорганизмов в почве возможны, и благодаря наличию у микробов хемотаксисов они осуществляются целенаправленно.

Микроорганизмы обладают способностью при благоприятных условиях чрезвычайно быстро размножаться. Пул дает микроорганизмам возможность быстрее реагировать на изменившиеся условия и таким образом способствовать более тонкому регулированию гомеостаза и быстрейшему его достижению. Размножение начинается не от единичных клеток, а от тысяч и сотен тысяч, что способствует убыстрению процесса. Первоначальное содержание микроорганизмов важно для быстрого достижения достаточного уровня клеток, необходимого для ликвидации происшедшего в системе сдвига.

В природных условиях пул микроорганизмов особенно увеличивается в тех экосистемах, в которых условия для протекания микробиологических процессов оказываются неблагоприятными, например в высокогорных почвах и почвах тундры, где лето очень короткое и гидротермические условия, благоприятные для развития микроорганизмов, существуют в течение короткого периода времени. Микробный пул велик и в черноземах, где развитию микроорганизмов препятствуют то недостаток влаги, то морозы.

Пул почвенных микроорганизмов отличается не только большой численностью, но и разнообразием. По микробному генофонду почва — самый богатый субстрат на Земле. Недаром при поисках микроорганизмов-продуцентов определенных ценных веществ (антибиотиков, витаминов, ферментов, аминокислот) в большинстве случаев обращаются к почве как наиболее надежному источнику разнообразных микробов.

Другая важная функция пула состоит в том, что он обеспечивает выживание каждого вида микроорганизмов. Почва представляется средой весьма гетерогенной, со множеством различных микрозон. Только в части этих микрозон в определенном интервале времени создаются условия, благоприятные для размножения и выживания определенного микроорганизма. Для выживания микробов в почве в начале неблагоприятного периода обшее число клеток должно быть большим, тогда они будут находиться во многих микрозонах и хотя бы часть их выживет в благоприятных микрозонах.

С точки зрения функции, в почве следует различать два пула микроорганизмов: на более высоком уровне — пул, имеющий существенное значение для микробиологических процессов, протекающих в почве (в этом случае количество клеток бактерий должно быть больше 1 млн на 1 г почвы); и пул, обеспечивающий главным образом выживание разных видов микроорганизмов в почве. Во втором пуле численность клеток гораздо меньше, но он очень разнообразен в видовом отношении. Этот пул не имеет существенного значения в метаболических процессах на данной стадии сукцессии, но может оказаться необходимым для обеспечения процессов на других стадиях сукцессии или при изменении экологических условий.

Следует отметить, что сама почва как среда обитания построена таким образом, что она чрезвычайно благоприятна для выживания пула микроорганизмов (микрозональность).

Источник

ГОМЕОСТАЗ

Полезное

Смотреть что такое «ГОМЕОСТАЗ» в других словарях:

гомеостаз — гомеостаз … Орфографический словарь-справочник

гомеостаз — Общий принцип саморегулирования живых организмов. Перлз настоятельно указывает на важность этого понятия в своей работе The Gestalt Approach and Eye Witness to Therapy . Краткий толковый психолого психиатрический словарь. Под ред. igisheva. 2008 … Большая психологическая энциклопедия

ГОМЕОСТАЗ — гомеостазис (от греч. подобный, одинаковый и состояние), свойство организма поддерживать свои параметры и физиоло гич. функции в определ. диапазоне, основанное на устойчивости внутр. среды организма по отношению к возмущающим воздействиям … Философская энциклопедия

ГОМЕОСТАЗ — (от греч. homoios тот же самый, похожий и греч. stasis неподвижность, стояние), гомеостазис, способность организма или системы организмов поддерживать устойчивое (динамическое) равновесие в изменяющихся условиях среды. Гомеостаз в популяции… … Экологический словарь

ГОМЕОСТАЗ — (от гомео. и греч. stasis неподвижность состояние), относительное динамическое постоянство состава и свойств внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций организма. Понятие гомеостаз применяют и к биоценозам (сохранение… … Большой Энциклопедический словарь

Гомеостаз — (от греч. homoios подобный и stasis неподвижность) процесс, за счет которого достигается относительное постоянство внутренней среды организма (постоянство температуры тела, кровяного давления, концентрации сахара в крови). В качестве отдельного… … Психологический словарь

ГОМЕОСТАЗ — ГОМЕОСТАЗ(ИС) [ Словарь иностранных слов русского языка

гомеостаз — Состояние динамически подвижного равновесия экосистемы [http://www.dunwoodypress.com/148/PDF/Biotech Eng Rus.pdf] гомеостаз гомеостазис Устойчивое состояние равновесия открытой системы в ее взаимодействии со средой. Это понятие пришло в экономику … Справочник технического переводчика

ГОМЕОСТАЗ — ГОМЕОСТАЗ, в биологии процесс поддержания постоянных условий внутри клетки или организма независимо от внутренних или внешних изменений … Научно-технический энциклопедический словарь

ГОМЕОСТАЗ — ГОМЕОСТАЗ, гомеостазис (греч. homois подобный, одинаковый и stasis неподвижный, состояние) свойство биологических систем сохранять относительную динамическую устойчивость параметров состава и функций. Основой данной способности выступает умение… … Новейший философский словарь

Источник

Гомеостаз

Гомеоста́з (др.-греч. ὁμοιοστάσις от ὁμοιος — одинаковый, подобный и στάσις — стояние, неподвижность) — саморегуляция, способность открытой системы сохранять постоянство своего внутреннего состояния посредством скоординированных реакций, направленных на поддержание динамического равновесия. Стремление системы воспроизводить себя, восстанавливать утраченное равновесие, преодолевать сопротивление внешней среды.

Гомеостаз популяции — способность популяции поддерживать определённую численность своих особей длительное время.

Американский физиолог Уолтер Кеннон (Walter B. Cannon) в 1932 году в своей книге «The Wisdom of the Body» («Мудрость тела») предложил этот термин как название для «координированных физиологических процессов, которые поддерживают большинство устойчивых состояний организма». В дальнейшем этот термин распространился на способность динамически сохранять постоянство своего внутреннего состояния любой открытой системы. Однако представление о постоянстве внутренней среды было сформулировано ещё в 1878 году французским учёным Клодом Бернаром.

Содержание

Общие сведения

Термин «гомеостаз» чаще всего применяется в биологии. Многоклеточным организмам для существования необходимо сохранять постоянство внутренней среды. Многие экологи убеждены, что этот принцип применим также и к внешней среде. Если система неспособна восстановить свой баланс, она может в итоге перестать функционировать.

Комплексные системы — например, организм человека — должны обладать гомеостазом, чтобы сохранять стабильность и существовать. Эти системы не только должны стремиться выжить, им также приходится адаптироваться к изменениям среды и развиваться.

Свойства гомеостаза

Гомеостатические системы обладают следующими свойствами:

• Нестабильность системы: тестирует, каким образом ей лучше приспособиться.
• Стремление к равновесию: вся внутренняя, структурная и функциональная организация систем способствует сохранению баланса.
• Непредсказуемость: результирующий эффект от определённого действия зачастую может отличаться от того, который ожидался.

Примеры гомеостаза у млекопитающих:

• Регуляция количества микронутриентов и воды в теле — осморегуляция. Осуществляется в почках.
• Удаление отходов процесса обмена веществ — выделение. Осуществляется экзокринными органами — почками, лёгкими, потовыми железами и желудочно-кишечным трактом.
• Регуляция температуры тела. Понижение температуры через потоотделение, разнообразные терморегулирующие реакции.
• Регуляция уровня глюкозы в крови. В основном осуществляется печенью, инсулином и глюкагоном, выделяемыми поджелудочной железой.

Важно отметить, что, хотя организм находится в равновесии, его физиологическое состояние может быть динамическим. Во многих организмах наблюдаются эндогенные изменения в форме циркадного, ультрадианного и инфрадианного ритмов. Так, даже находясь в гомеостазе, температура тела, кровяное давление, частота сердечных сокращений и большинство метаболических индикаторов не всегда находятся на постоянном уровне, но изменяются в течение времени.

Механизмы гомеостаза: обратная связь

Когда происходит изменение в переменных, наблюдаются два основных типа обратной связи, на которые реагирует система:

1. Отрицательная обратная связь, выражающаяся в реакции, при которой система отвечает так, чтобы изменить направление изменения на противоположное. Так как обратная связь служит сохранению постоянства системы, это позволяет соблюдать гомеостаз.
   • Например, когда концентрация углекислого газа в организме человека увеличивается, лёгким приходит сигнал к увеличению их активности и выдыханию большего количество углекислого газа.
   • Терморегуляция — другой пример отрицательной обратной связи. Когда температура тела повышается (или понижается) терморецепторы в коже и гипоталамусе регистрируют изменение, вызывая сигнал из мозга. Данный сигнал, в свою очередь, вызывает ответ — понижение температуры (или повышение).
2. Положительная обратная связь, которая выражается в усилении изменения переменной. Она оказывает дестабилизирующий эффект, поэтому не приводит к гомеостазу. Положительная обратная связь реже встречается в естественных системах, но также имеет своё применение.
   • Например, в нервах пороговый электрический потенциал вызывает генерацию намного большего потенциала действия. Свёртывание крови и события при рождении можно привести в качестве других примеров положительной обратной связи.

Устойчивым системам необходимы комбинации из обоих типов обратной связи. Тогда как отрицательная обратная связь позволяет вернуться к гомеостатическому состоянию, положительная обратная связь используется для перехода к совершенно новому (и, вполне может быть, менее желанному) состоянию гомеостаза, — такая ситуация называется «метастабильность». Такие катастрофические изменения могут происходить, например, с увеличением питательных веществ в реках с прозрачной водой, что приводит к гомеостатическому состоянию высокой эвтрофикации (зарастание русла водорослями) и замутнению.

Экологический гомеостаз

Экологический гомеостаз наблюдается в климаксовых сообществах с максимально возможным биоразнообразием при благоприятных условиях среды.

В нарушенных экосистемах, или субклимаксовых биологических сообществах — как, например, остров Кракатау, после сильного извержения вулкана в 1883 — состояние гомеостаза предыдущей лесной климаксовой экосистемы было уничтожено, как и вся жизнь на этом острове. Кракатау за годы после извержения прошёл цепь экологических изменений, в которых новые виды растений и животных сменяли друг друга, что привело к биологической вариативности и в результате климаксовому сообществу. Экологическая сукцессия на Кракатау осуществилась за несколько этапов. Полная цепь сукцессий, приведшая к климаксу, называется присерией. В примере с Кракатау на этом острове образовалось климаксовое сообщество с восемью тысячами различных видов, зарегистрированных в 1983, спустя сто лет с того времени, как извержение уничтожило на нём жизнь. Данные подтверждают, что положение сохраняется в гомеостазе в течение некоторого времени, при этом появление новых видов очень быстро приводит к быстрому исчезновению старых.

Случай с Кракатау и другими нарушенными или нетронутыми экосистемами показывает, что первоначальная колонизация пионерными видами осуществляется через стратегии воспроизведения, основанные на положительной обратной связи, при которых виды расселяются, производя на свет как можно больше потомства, но при этом практически не вкладываясь в успех каждого отдельного. В таких видах наблюдается стремительное развитие и столь же стремительный крах (например, через эпидемию). Когда экосистема приближается к климаксу, такие виды заменяются более сложными климаксовыми видами, которые через отрицательную обратную связь адаптируются к специфическим условиям окружающей их среды. Эти виды тщательно контролируются потенциальной ёмкостью экосистемы и следуют иной стратегии — произведению на свет меньшего потомства, в репродуктивный успех которого в условиях микросреды его специфической экологической ниши вкладывается больше энергии.

Развитие начинается с пионер-сообщества и заканчивается на климаксовом сообществе. Это климаксовое сообщество образуется, когда флора и фауна пришла в баланс с местной средой.

Подобные экосистемы формируют гетерархии, в которых гомеостаз на одном уровне способствует гомеостатическим процессам на другом комплексном уровне. К примеру, потеря листьев у зрелого тропического дерева даёт место для новой поросли и обогащает почву. В равной степени тропическое дерево уменьшает доступ света на низшие уровни и помогает предотвратить инвазию других видов. Но и деревья падают на землю и развитие леса зависит от постоянной смены деревьев, круговорота питательных веществ, осуществляемого бактериями, насекомыми, грибами. Схожим образом такие леса способствуют экологическим процессам — таким, как регуляция микроклиматов или гидрологических циклов экосистемы, а несколько разных экосистем могут взаимодействовать для поддержания гомеостаза речного дренажа в рамках биологического региона. Вариативность биорегионов так же играет роль в гомеостатической стабильности биологического региона, или биома.

Биологический гомеостаз

Гомеостаз выступает в роли фундаментальной характеристики живых организмов и понимается как поддержание внутренней среды в допустимых пределах.

Внутренняя среда организма включает в себя организменные жидкости — плазму крови, лимфу, межклеточное вещество и цереброспинальную жидкость. Сохранение стабильности этих жидкостей жизненно важно для организмов, тогда как её отсутствие приводит к повреждению генетического материала.

В отношении любого параметра организмы делятся на конформационные и регуляторные. Регуляторные организмы сохраняют параметр на постоянном уровне, независимо от того, что происходит в среде. Конформационные организмы позволяют окружающей среде определять параметр. Например, теплокровные животные сохраняют постоянную температуру тела, тогда как холоднокровные демонстрируют широкий диапазон температур.

Речь не идёт о том, что конформационные организмы не обладают поведенческими приспособлениями, позволяющими им в некоторой степени регулировать взятый параметр. Рептилии, к примеру, часто сидят на нагретых камнях утром, чтобы повысить температуру тела.

Преимущество гомеостатической регуляции состоит в том, что она позволяет организму функционировать более эффективно. Например, холоднокровные животные, как правило, становятся вялыми при низких температурах, тогда как теплокровные почти так же активны, как и всегда. С другой стороны, регуляция требует энергии. Причина, почему некоторые змеи могут есть только раз в неделю, состоит в том, что они тратят намного меньше энергии для поддержания гомеостаза, чем млекопитающие.

Клеточный гомеостаз

Регуляция химической деятельности клетки достигается с помощью ряда процессов, среди которых особое значение имеет изменение структуры самой цитоплазмы, а также структуры и активности ферментов. Авторегуляция зависит от температуры, степени кислотности, концентрации субстрата, присутствия некоторых макро- и микроэлементов.

Гомеостаз в организме человека

Разные факторы влияют на способность жидкостей организма поддерживать жизнь. В их числе такие параметры, как температура, солёность, кислотность и концентрация питательных веществ — глюкозы, различных ионов, кислорода, и отходов — углекислого газа и мочи. Так как эти параметры влияют на химические реакции, которые сохраняют организм живым, существуют встроенные физиологические механизмы для поддержания их на необходимом уровне.

Гомеостаз нельзя считать причиной процессов этих бессознательных адаптаций. Его следует воспринимать как общую характеристику многих нормальных процессов, действующих совместно, а не как их первопричину. Более того, существует множество биологических явлений, которые не подходят под эту модель — например, анаболизм.

Другие сферы

Понятие «гомеостаз» используется также и в других сферах.

Актуарий может говорить о рисковом гомеостазе, при котором, к примеру, люди, у которых на машине установлены незаклинивающие тормоза, не находятся в более безопасном положении по сравнению с теми, у кого они не установлены, потому что эти люди бессознательно компенсируют более безопасный автомобиль рискованной ездой. Это происходит потому, что некоторые удерживающие механизмы — например, страх — перестают действовать.

Социологи и психологи могут говорить о стрессовом гомеостазе — стремлении популяции или индивида оставаться на определённом стрессовом уровне, зачастую искусственно вызывая стресс, если «естественного» уровня стресса недостаточно.

Примеры

• Терморегуляция
  • Может начаться дрожание скелетных мышц, если слишком низкая температура тела.
  • Иной вид термогенеза включает расщеплениежиров для выделения тепла.
  • Потоотделение охлаждает тело посредством испарения.
• Химическая регуляция
  • Поджелудочная железа секретирует инсулин и глюкагон для контроля уровня глюкозы в крови.
  • Лёгкие получают кислород, выделяют углекислый газ.
  • Почки выделяют мочу и регулируют уровень воды и ряда ионов в организме.

Многие из этих органов контролируются гормонами гипоталамо-гипофизарной системы.

Источник