Как лишайники образуют почву

Лишайники и их роль в почвообразовательных процессах

Лишайники (Lichenes) — группа сомбиотических организмов, тело которых сост. из 2-х компонентов — грибного (микобионта) и водорослевого (фикобионта). В роли фикобионтов могут выступать и цианобактерии.

Природа взаимоотн. 2-х симбионтов в лишайниковом тандеме трактуется до сих пор неоднозначно (истинный паразитизм гриба на водоросли, сбалансир. паразитизм, мутуализм — облигатное взаимовыгодное сожительство). Лишайники — биологически целостные организмы, имеющие свой эволюционный путь развития и характерные только для них черты строения и метаболизма.

Некоторые фикобионты (напр, зеленая водоросль Trebouxia, входящая в сост. почти половины известных видов лишайников, не живет в свободном сост. и обнаруж. только в симбиозе с грибами). В наст. время описано до 26 тыс. видов лишайников, кот. группируются в 400 родов. Названия лишайникам даются по их грибному компоненту. Микобионты лишайников почти исключительно аскомицеты и только у нескольких лишайников — базидиомицеты . Из водорослей в качестве фикобионта чаще всего: зеленые и желтозеленые, иногда — цианобактерии (синезеленые водоросли).

По анатомическому строению:

лиш. с гомеомерным талломом (таллом на срезе имеет симметр. строение: между верхней и нижней «корой» (образованной грибными гифами) расположен рыхлый слой мицелиальн. тяжей, среди кот. равномерно распр. клетки водоросли).
лиш. с гетеромерным талломом (верхний и нижний слои различаютс по плотности и толщине, а водорослевые клетки сосредоточены под наружным «корковым» слоем).

корковые (или накипные)
листоватые
кустистые

+ есть еще мелколистоватые кочующие лиш., которые не прикреплены к субстрату, а имеют форму клубней или комочков и передвигаются ветром по поверхности почвы => кочующий таллом.

Отделения кусочков слоевища с последующей их регенерацией. На поверхности таллома верхний корковый слой разрывается там, где образуются скопления комочков из гиф, оплетающих клетки водоросли => есть сораль (скопления комочков из гиф, оплет. кл. водоросли), кот. состоит из соредий (1 комочек). Это отличается от изидий (закрытые выросты таллома, несущие внутри несколько клеток водорослей) Половым путем: за счет образования грибом сумок или базидий; грбной компонент может образовывать и конидиальные спороношения. Конидии (или споры) прорастают мицелием, кот. захватывает клетки водоросли и образует новый таллом.

Средний возраст лиш. 30-80 лет. Обычно они прикрепл. к неподвижному субстрату — скалам, камням, деревьям или разраст. на поверхности почвы. Автотрофный компонент обеспечивает гриб, синтезир. орг. вещ-ва. Но гриб может жить и как сапротроф (за счет отмирающих гонидий водоросли) => отношения между грибом и водорослью основаны, скорее, на паразитизме, проявляющемся в разной степени — от умеренного до резкого — в зависимости от условий внешней среды.

Роль в почвообразовании + значение;

Лишайники образуют сложные орг. кислоты (гл. образом полифенольного ряда), облад. антибиотическими св-вами: усниновую, урсоловую, леканоровую. Эти к-ты обладают хелатирующ. св-вами => связывают катионы разрушаемой породы.
Физическое возд. на субстрат. Об участии лишайников в 1-ичном почвообр. в горных районах писали Полынов, Глазовская, Красильников.
Слоевища лишайников служат местообит. для многочисленных микроорг.
Народнохоз. значение: из них выделяют красители (лакмус); кустистые лишайники в тундре служат главной пищей для северных оленей (ягель, или олений мох, включает в себя 3 вида кустистых лишайников рода Cladina. Так же лишайники поедают лоси, косули и т.д, объедая эпифитные лишайники с коры деревьев.

Лишайники очень устойчивы к неблагоприятным условиям + не зависят от готовых органических вещ-в в среде => живут на всех континентах.

Для почв. биологии интересны 1 экологические группы лишайников: 1) напочвенные (эпигейные): обычны на песках, в тундрах, полупуст и торфянниках (т.к. не выдерживают конкур. со стороны быстрораст. высших растений) . Примеры: исландский мох (Cetraria islandica) — встречается на открытых местах. 2) наскальные (эпилитные) представлены в основном накипными формами. Среди них различают : а) кальцефильные (виды родов Verrucaria…) — живут не известковых породах и б) кальцефобние (виды родов Lecanora…) — живут на кремнеземных породах.

Источник

Лишайники

Лишайники — своеобразная группа живых организмов, произрастающих на всех континентах, в том числе и в Антарктиде. В природе их насчитывают более 26 000 видов.

Долгое время лишайники были загадкой для исследователей. Однако до сих пор не пришли к единому мнению относительно их положению в систематике живой природы: одни относят их к царству растений, другие — к царству грибов.

Тело лишайника представлено слоевищем. Оно очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению. Слоевище может иметь форму тела в виде корочки, листовидной пластинки, трубочек, кустика и небольшого округлого комочка. Некоторые лишайники достигают в длину более метра, но большинство имеют слоевище размером 3-7 см. Они медленно растут — за год увеличиваются на считанные миллиметры, а некоторые — на доли миллиметра. Возраст их слоевища нередко насчитывает несколько сотен и тысяч лет.

Лишайники не имеют типичной зелёной окраски. Окраска лишайников сероватая, зеленовато-серая, светло- или тёмно-бурая, реже жёлтая, оранжевая, белая, чёрная. Окраска обусловлена пигментами, которые находятся в оболочках гиф гриба. Различают пять групп пигментов: зелёные, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Цвет лишайников может зависеть также от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зёрен на поверхности гиф.

Живые и отмершие лишайники, скопившаяся на них пыль и песчинки создают не обнажённом грунте тонкий слой почвы, в котором могут закрепиться мхи и другие наземные растения. Разрастаясь, мхи и травы затеняют наземные лишайники, засыпают их отмершими частями своих тел, и лишайники со временем исчезают с этого места. Лишайникам вертикальных поверхностей засыпание не грозит — они разрастаются и разрастаются, впитывая влагу дождей, рос и туманов.

В зависимости от внешнего облика слоевища лишайники делят на три типа: накипные, листоватые и кустистые.

Типы лишайников. Морфологические особенности

Лишайники — первые поселенцы на обнажённом грунте. На голых камнях, палимых солнцем, на песке, на брёвнах и стволах деревьев.

(около 80% всех лишайников)

Вид корочки, тонкой плёнки, разных цветов тесно сросшихся с субстратом

В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, различают:

эпилитные
эпифлеоидные
эпигейные
эпиксильные

на поверхности горных пород;
на коре деревьев и кустарников;
на поверхности почвы;
на гниющей древесине

Слоевище лишайника может развиваться внутри субстрата (камня, коры, дерева). Есть накипные лишайники с шаровидной формой слоевища (кочующие лишайники)

Таллом имеет вид чешуек или достаточно больших пластинок.

Монофильное — вид одной крупной округлой листовидной пластинки (в диаметре 10—20 см).

Полифильное — слоевище из нескольких листовидных пластинок

Прикрепляются к субстрату в нескольких местах с помощью пучков грибных гиф

На камнях, почве, песке, коре деревьев. К субстрату прочно прикрепляются толстой короткой ножкой.

Встречаются неприкреплённые, кочующие формы

Характерной особенностью листовидных лишайников является то, что его верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней

Кустистые.
Высота маленьких — несколько миллиметров, крупных — 30—50 см

В виде трубочек, воронок, ветвящихся трубочек. Вид кустика, прямостоячего или висячего, сильно разветвлённого или неразветвлённого. «Бородатые» лишайники

Слоевища бывают с плоскими и округлыми лопастями. Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы (гаптеры), с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, кустарников. Таким образом, лишайники предохраняют себя от отрыва сильными ветрами и бурями

Эпифиты — на ветвях деревьев или скалах. К субстрату прикрепляются небольшими участками слоевища.

Напочвенные — нитевидными ризоидами

Уснея длинная — 7—8 метров, свисающая в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таёжных лесах

Это высший этап развития слоевища

В чрезвычайно суровых условиях произрастают лишайники на камнях и скалах в Антарктиде. Живым организмам приходится жить здесь при очень низких температурах, особенно зимой, и практически без воды. Из-за низкой температуры осадки там выпадают всегда в виде снега. Лишайник не может поглощать воду в такой форме. Но его выручает чёрная окраска слоевище. Благодаря высокой солнечной радиации тёмная поверхность тела лишайника быстро нагревается даже при низких температурах. Снег, попавший на нагретое слоевище, тает. Появившуюся влагу лишайник сразу впитывает, обеспечивая себя водой, необходимой ему для дыхания и фотосинтеза.

Строение

Слоевище состоит из двух разных организмов — гриба и водоросли. Они так тесно взаимодействуют между собой, что их симбиоз представляется единым организмом.

Слоевище представляет собой множество переплетённых грибных нитей (гиф).

Между ними группами или одиночно расположены клетки зелёных водорослей, а у некоторых — цианобактерий. Интересно, что виды грибов, составляющих лишайник, в природе вообще не существуют без водорослей, тогда как большинство водорослей, входящих в слоевище лишайника, встречается в свободноживущем состоянии, отдельно от гриба.

Питание

Питание лишайника осуществляется обоими симбионтами. Гифы гриба поглощают воду и растворённые в ней минеральные вещества, а водоросль (или цианобактерия), в которой имеется хлорофилл, образует органические вещества (благодаря фотосинтезу).

Гифы играют роль корней: они впитывают воду и растворённые в ней минеральные соли. Клетки водорослей образуют органические вещества, выполняют функцию листьев. Воду лишайники впитывают всей поверхностью тела (используют дождевую воду, влагу туманов). Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые в качестве фикобионта имеют зелёные водоросли, получают соединения азота из водных растворов, когда их слоевище пропитывается водой, частично прямо из субстрата. Лишайники, имеющие в качестве фикобионта сине-зелёные водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот.

Внутреннее строение

Это своеобразная группа низших растений, которые состоят из двух разных организмов — гриба (представители аскомицетов, базидиомицетов, фикомицетов) и водоросли (зелёные — цистококк, хлорококк, хлорелла, встречается кладофора, пальмелла; сине-зелёные — носток, глеокапса, хроококк), образующих симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами.

По анатомическому строению различают лишайники двух типов. У одного из них водоросли разбросаны по всей толще слоевища и погружены в слизь, которую выделяет водоросль (гомеомерный тип). Это наиболее примитивный тип. Такое строение характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зелёные водоросли. Они образуют группу слизистых лишайников. У других (гетеромерный тип) на поперечном срезе можно под микроскопом различать несколько слоёв.

Сверху находится верхняя кора, имеющая вид переплетённых, тесно сомкнутых грибных гиф. Под ней гифы лежат более рыхло, между ними расположены водоросли — это гонидиальный слой. Ниже грибные гифы расположены ещё более рыхло, большие промежутки между ними заполнены воздухом — это сердцевина. За сердцевиной следует нижняя кора, которая по строению подобна верхней. Через нижнюю кору из сердцевина проходят пучки гиф, которые прикрепляют лишайник к субстрату. У корковых лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевины срастаются непосредственно с субстратом.

У кустистых радиально построенных лишайников на периферии поперечного разреза находится кора, под ней гонидиальный слой, а внутри — сердцевина. Кора выполняет защитную и укрепляющую функции. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Их называют ризоидами. Ризоиды могут соединяться, образуя ризоидальные тяжи.

У некоторых листовых лишайников слоевище прикрепляется с помощью короткой ножки (гомфа) расположенной в центральной части слоевища.

Зона водорослей выполняет функцию фотосинтеза и накопления органических веществ. Основная функция сердцевина — проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. У некоторых кустистых лишайников сердцевина выполняет и укрепляющую функцию.

Органами газообмена служат псевдоцифеллы (разрывы коры, заметные невооружённым глазом как белые пятнышки неправильной формы). На нижней поверхности листовых лишайников есть круглые правильной формы белые углубления — это цифеллы, также органы газообмена. Газообмен осуществляется и через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое.

Размножение

Размножаются лишайники главным образом кусочками слоевища, а также особыми группами клеток гриба и водоросли, во множестве образующимися внутри его тела. Под давлением их разросшейся массы тело лишайника разрывается, группы клеток разносятся ветром и дождевыми потоками. Кроме того, грибы и водоросли сохранили и свои собственные способы размножения. Грибы образуют споры, водоросли размножаются вегетативным путём.

Лишайники размножаются либо спорами, которые образуют микобионт половым или бесполым путём, либо вегетативно — фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.

При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образований); перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху); гастеротеции (узкие плодовые тела удлинённой формы). Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогенно, на вершине удлинённо-булавовидных гиф — базидий. Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много: так, один апотеций может продуцировать 124 000 спор. Прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определённые температура и влажность.

Бесполое спороношение лишайников — конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры — в особых вместилищах пикнидиях.

Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями — соредиями (пылинки — микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окружённых гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями (маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного с ней цвета, имеют вид бородавочек, зёрнышек, булавовидных выростов, иногда маленьких листочков).

Лишайники — пионеры растительности. Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.

Непосредственно деревьям, на которых они поселяются, лишайники вреда не приносят, потому что редко углубляются в живые ткани растений. Их даже считают «защитниками» деревьев. Известно, что дерево, покрытое лишайниками, менее подвержено разрушительной деятельности грибов, повреждающих древесину (ряд лишайниковых кислот подавляет рост грибов-разрушителей древесины). Однако они закрывают чечевички и этим затрудняют газообмен растений. Кроме того, под покровом лишайников на стволах деревьев находят убежище вредные насекомые, легче развиваются паразитные грибы.

Источник

➤

Название лишайника	Форма	Морфология	Место обитания