Влияние уплотнения почвы на рост и развитие растений
Скорость роста корней начинает реагировать на уплотнение почвы с некоторым запаздыванием, составляющим одни и более суток. После прекращения действия уплотнения пониженная скорость удлинения сохраняется в течение 3—10 сут. Эти данные прямо указывают, что изменение скорости удлинения корня при уплотнении нельзя объяснить просто балансом давления на его кончике. Электрический или гидравлический сигналлинг тоже происходит быстро (секунды-минуты), поэтому они вряд ли могут влиять на процессы со шкалой времени часы-сутки. Можно предположить химический сигналлинг, в частности с помощью фитогормонов.
Видовую специфику ростовой реакции корней ячменя и кукурузы хорошо иллюстрирует рисунок 8.12, указывающий на более сильное ингибирование удлинения корней у ячменя.
При уплотнении почвы меняется пространственное расположение корневой системы. Рост главного корня сильно замедляется или прекращается вовсе, но начинается формирование боковых и придаточных корней. Рост надземной части растения также угнетается. После прекращения уплотняющего воздействия наблюдается некоторое увеличение темпов роста, что, возможно, объясняется авто-компенсаторной реакцией.
При однократном уплотнении темпы роста корней уменьшаются по сравнению с контролем (без уплотнения) в течение первых 60 ч после воздействия стрессора, а затем резко возрастают. При многократном уплотнении наблюдается продолжающийся спад.
Интересная тенденция отмечена на райграсе и клевере. При давлении 2,3 МПа общая длина корней уменьшилась по сравнению с контролем на 23 и 54% соответственно (рис. 8.13), в то время как накопление сухой массы, как корней, так и надземных органов растений, находилось в прямой зависимости от степени уплотнения почвы, т. е. с увеличением уплотнения почвы наблюдалось более активное накопление сухой массы как корнями, так и надземной частью растений (рис. 8.14).
Уплотнение почвы оказывает как положительное, так и отрицательное действие на формирование листового аппарата растения. Длина закончивших рост листьев и их площадь у райграса многолетнего оказались выше при уплотнении 2,3 МПа, чем при 0,25 МПа. Ho на более плотных почвах задерживалось появление листьев, уменьшалась продолжительность роста 2-го и 3-го листа. Для клевера ползучего аналогичная ситуация наблюдается по площади сформированных листьев, но по продолжительности роста существенных различий не было выявлено.
Снижение площади листьев у сахарной свеклы и кормовых бобов представляет собой основной путь адаптации к ухудшению физических свойств почвы. Образование мелких листьев снижает потери воды при транспирации и обеспечивает отдельным растениям возможность выживать при нарушении поглотительной способности корней в уплотненной почве. Однако при этом снижается ИЛП, поглощение ФАР и соответственно накопление биомассы и урожайность.
Влияние корневого чехлика и слизи на растяжение и утолщение корня. Механический импеданс увеличивает секреторную активность клеток корневого чехлика, стимулирует выделение слизи корнями растений и рост корневых волосков. При этом сопротивление проникновению корней в почву уменьшается почти в 2 раза по сравнению с аналогичным показателем для пенетрометра. Наличие слизи в качестве смазки также уменьшает травмируемость корневого чехлика, роль которого при проникновении в почву очень велика (рис. 8.15).
При удалении корневого чехлика темпы растяжения корней на уплотненной почве были относительно постоянными. Интактные корни (с корневым чехликом), а в особенности интактные корни со слизью, в основном демонстрировали сигмоидальную (S-образную) кривую роста. Обработанные слизью корни росли значительно быстрее, чем необработанные, а корни, лишенные корневого чехлика, росли заметно медленнее, чем интактные. Давление, испытываемое поверхностью кончика корня, может на порядок превосходить давление на клетки зоны растяжения, однако благодаря слизи кончик корня не испытывает сопротивления трения.
При аккуратном удалении корневой слизи ее видимое образование возобновлялось через 4 ч после пересадки растений в рыхлую почву. В случае удаления корневой слизи с последующим помещением корней в условия уплотнения образование слизи возобновлялось на некоторых (но не всех) кончиках корней через 12 ч, а после погружения в воду — через 4 ч. Задержка образования слизи может быть обусловлена увеличением трения наиболее удаленных слоев клеток корневого чехлика, которые, возможно, по этой причине не могут выделять слизь. Действительно, количество отшелушившихся (отмерших) клеток корневого чехлика увеличивается по мере роста уплотнения. Интересно, что эффект наличия слизи не зависел от плотности почвы, и составил 30,1; 30 и 32,3% при минимальной, средней и максимальной плотности почвы соответственно (табл. 8.4, 8.5).
Давление, которому подвергаются растущие корни, в 4,8-7,2 раз меньше сопротивления пенетрометра. Следовательно, корневой чехлик эффективно уменьшает механическое сопротивление почвы. Вклад корневого чехлика совместно со слизью в уменьшение сопротивления проникновения корней в почву составил около 33%, а корневого чехлика без слизи и корневой слизи без чехлика — соответственно 43 и 58%.
Реакция растений на клеточном уровне. Уплотнение почвы негативно влияет на темпы роста и конечную длину клеток корня. Скорость растяжения клеток корней гороха в 3, а длина в 2 раза ниже, чем в контроле (рис. 8.16).
Осевые и радиальные векторы роста клетки отвечают на внешнее давление независимо друг от друга. При почти 2-кратном торможении удлинения корней механическим давлением, их диаметр все еще растет, что обусловлено большим радиальным расширением, превышающим растяжение в длину клеток коровой паренхимы и сопровождается переориентированием микрофибрилл целлюлозы в клеточных стенках. Формирование клеток в кончике корня при воздействии уплотнения протекает комплексно, причем сильнее подвержены радиальному расширению участки, наиболее удаленные от центрального цилиндра. Диаметр корней увеличивался главным образом за счет увеличения размеров клеток коровой паренхимы, а не их количества, при почти неизменном объеме клеток центрального цилиндра (рис. 8.17).
Клетки разных зон корня неодинаково реагируют на уплотнение почвы. При этом наиболее сильно угнетаются в росте клетки на расстоянии 5 мм от апекса (рис. 8.18). Возможно, именно поэтому при действии уплотнения активное деление клеток наблюдается больше в апикальной части корня, в то время как без воздействия стрессора — по всей его длине.
Источник
§ 1. Плотность и порозность почвы
Почва является гетерогенной многофазной дисперсной системой, состоящей из трёх фаз: твёрдой, жидкой и газообразной. Обозначим объём почвы как `V_t`, тогда `V_s`, `V_w` и `V_(air)` — это объёмы твёрдой, жидкой и газообразной фаз соответственно. Массы этих фаз обозначим как `m_s`, `m_w` и `m_(air)`. 1
Плотность твёрдой фазы почвы — это отношение массы твёрдой фазы почвы к объёму твёрдой фазы: 1
Плотность почвы — это отношение массы твёрдой фазы почвы к общему объёму почвы: 1
Плотность почвы это масса единицы объёма абсолютно сухой почвы в её естественном, ненарушенном состоянии. Плотность почвы является одним из основных, фундаментальных свойств почвы. Плотность почвы не является постоянной, а зависит от влажности почвы (в большей мере — для суглинистых и глинистых почв, в меньшей — для песчаных). 1
Плотность естественной почвы никогда не может превышать 2 г/см 3 . Минимальные значения минеральных почв редко бывают ниже 0.8 г/см 3 , хотя плотность торфяных почв, торфов может снижаться и до 0.1 г/см 3 . 1
Класс по гранулометрическому составу | Плотность почвы [г/см 3 ] |
---|---|
Песок рыхлый 2 | 1.65 (1.5–1.75) |
Песок связный 2 | 1.6 (1.5–1.7) |
Супесь | 1.5 (1.4–1.6) |
Легкий суглинок | 1.4 (1.3–1.5) |
Средний суглинок | 1.35 (1.3–1.4) |
Тяжелый суглинок | 1.3 (1.25–1.45) |
Глина | 1.25 (1.2–1.4) |
Примечания:
1. В скобках приведён наиболее вероятный диапазон. В данной таблице приведены ориентировочные значения физических свойств. В реальных условиях при непосредственных определениях эти усредненные значения и пределы варьирования могут значительно отличаться в связи с содержанием органического вещества, оструктуренностью, сельскохозяйственной обработкой, растительностью и многими другими факторами, существенно изменяющими приведенные ориентировочные значения.
2. Природные пески почти всегда слоисты. Вследствие этого приведенные данные весьма ориентировочны.
Общая порозность (пористость) почвы — это объём почвенных пор в почвенном образце по отношению к объёму всего образца: 1
Объёмная влажность почвы — объём воды, содержащейся в объёме почвы: 1
Порозность аэрации (воздухосодержание) — это разница между общей порозностью и объёмной влажностью почвы; объём, занятый воздухом: 1
В ряде случаев рекомендуется использовать величину, обратную плотности почв — отношение объёма почвы к массе этого объёма. Используя её, мы можем найти удельный объём пор почвы — отношение объёма пор почвы к массе твёрдой фазы почвы: 1
Нередко используют и коэффициент пористости (приведённую пористость) — отношение общего объёма пор в почве или грунте к объёму твёрдой фазы почвы: 1
Коэффициент пористости и удельный объём пор почвы полезны при характеристике изменения пор почвы при уплотнении, почвенных деформациях, трещинообразовании и т.д. В почвоведении традиционно используется общая порозность почв `epsilon`. 1
Так как почвенный горизонт состоит из более мелких единиц — почвеных педов или агрегатов, можно выделить и объём пор агрегатов, их плотность и порозность. 1
Плотность агрегата — это отношение массы твёрдой фазы агрегата к его объёму: 1
Порозность агрегата — это отношение объёма пор агрегата во всем объёму агрегата: 1
Часто необходимо найти межагрегатную порозность — отношение объёма пор, находящихся в поровом пространстве почвы между агрегатами, ко всему объёму почвы. 1
Для нахождения межагрегатной порозности необходимо сначала найти величину суммарной агрегатной порозности — отношение объёма пор агрегатов ко всему объёму почвы: 1
Получив величину суммарной агрегатной порозности, можно рассчитать межагрегатную порозность: 1
Знание величин порозности важно для оценки состояния почвы. Так, в хорошо агрегированной почве основные запасы питательных веществ, микроорганизмов, влаги находятся внутри агрегатов и именно агрегаты обуславливают почвенное плодородие. Снижение агрегатной порозности является свидетельством ухудшения физического состояния почв. Основная функция межагрегатного пространства это проведение потоков веществ. В основном по межагрегатному поровому пространству происходит перенос воды и растворенных в ней веществ. Поэтому нередко указывают, что агрегатное пространство это хранилище основных почвенных запасов, а межагрегатное пространство это транспортные пути. Таким образом, функции этих частей порового пространства почвы во многом различны (накопление и постепенное расходование воды и веществ из агрегатной порозности, быстрый транспорт веществ в профиле почв по межагрегатной), поэтому при анализе полученных величин следует делать соответствующие выводы. 1
Класс по гранулометрическому составу | Порозность (% объемный) |
---|---|
Песок рыхлый 2 | 37 (32–40) |
Песок связный 2 | 38 (32–42) |
Супесь | 43 (40–46) |
Легкий суглинок | 47 (43–51) |
Средний суглинок | 49 (47–51) |
Тяжелый суглинок | 51 (49–53) |
Глина | 53 (51–55) |
Примечания:
1. В скобках приведён наиболее вероятный диапазон. В данной таблице приведены ориентировочные значения физических свойств. В реальных условиях при непосредственных определениях эти усредненные значения и пределы варьирования могут значительно отличаться в связи с содержанием органического вещества, оструктуренностью, сельскохозяйственной обработкой, растительностью и многими другими факторами, существенно изменяющими приведенные ориентировочные значения.
2. Природные пески почти всегда слоисты. Вследствие этого приведенные данные весьма ориентировочны.
Обозначения:
1. Поры «устойчивой аэрации»
2. Поры, заполняемые легкоподвижной водой
3. Поры, заполняемые среднеподвижной водой
4. Поры, заполняемые практически неподвижной водой (недоступной растениям)
5. > 0.3 мм
6. 0.3-0.06 мм
7. 0.06-0.03 мм
8. 0.03-0.01 мм
9. 0.01-0.003 мм
10. 0.003 мм) пор — около 2/3. Вниз по профилю снижается как общая порозность, так и доля крупных пор, зато возрастает доля пор, заполненных связанной водой.
Наименее благоприятны показатели порозности в горизонте `B_2` (60-90 см), что объясняется его оглиненностью и низкой биологической активностью.
Значение плотности и порозности почвы
Излишне уплотнённая почва препятствует росту корней, содержит малое количество пор (то есть имеет низкую порозность). При низкой порозности в почве содержится мало воды, а при выпадении осадков поры быстро заполняются водой, что приводит к недостатку воздуха. 1
Излишне рыхлая почва имеет слишком большое поровое пространство и корни растений не имеют хорошего контакта с поверхностью твердой фазы, где содержатся в поглощенном состоянии многие элементы питания. 1
Проблема создания пахотного слоя, оптимального по физическому состоянию, по плотности – одна из важнейших проблем современной физики почв и агротехники. Она состоит в том, чтобы разрыхлить почву и не допустить уплотнения почвы тяжелой сельскохозяйственной техникой. Это требует своевременного проведения агротехнических работ, обязательно связанных с распашкой почвы. Почва особенно подвержена уплотнению при повышенной влажности. Стоит тяжелой технике лишь один раз заехать на поле, когда влажность несколько выше оптимальной для обработки, как поверхностный слой почвы становится излишне уплотненным. 1
Еще один аспект уплотнения – переуплотнение подпахотного слоя, так называемое накопительное, или подпочвенное, уплотнение. Действительно, под влиянием многократных проходов техники уплотнение наблюдается все глубже и глубже. Происходит образование подпахотного уплотненного, плохопроницаемого и для воды, и для воздуха слоя. Сложность в том, что контролировать внутрипочвенное уплотнение очень трудно: оно незаметно с поверхности почвы так, как видны, например, эрозия или поверхностное уплотнение. Анализ и прогноз этого явления тесно связан с оценкой физикомеханических свойств почв. 1
Таким образом, уплотнение как поверхностное, так и подпочвенное – весьма пагубное явление, неизменно сопровождающее интенсивное сельскохозяйственное производство. Вернуть же почву в прежнее состояние весьма затруднительно. С этим связан второй аспект проблемы – разуплотнение почвы. Как правило, разрыхлить поверхностный пахотный слой почвы несложно. Достаточно его вспахать, взрыхлить различными почвообрабатывающими орудиями. Но вот разрыхлить агрегаты – основное хранилище питательных веществ, воды, почвенной биоты – значительно сложнее. Агротехнические меры здесь не помогут. Восстановление внутриагрегатной порозности обязано деятельности почвенных микроорганизмов, накоплению специфических органических веществ. Необходимо применение органических и зеленых удобрений, влияющих на жизнедеятельность почвенных микроорганизмов, улучшающих состояние почвы. 1
Методики определения плотности и порозности почвы
Источник