Дыхание почвы
Выделение из почвы в приземный слой атмосферы углекислого газа называется дыханием почвы. Оно характеризуется скоростью выделения СО2 за единицу времени с единицы поверхности.
Дыхание почвы зависит как от ее аэрации, так и от интенсивности потребления О2 и продуцирования СО2.
Как уже отмечалось, кислород в почве потребляют корни растений, аэробные микроорганизмы и обитающие в ней животные. Небольшая часть его расходуется на химические реакции.
Коэффициент дыхания — отношение выделившегося СО2 к поглощенному О2. У хорошо аэрируемых почв он приближается к единице, а у почв с плохим газообменом — значительно выше ее.
3.2.Роль макрогазов в почвообразовании и развитии растений
Азот. Являясь в составе свободного почвенного воздуха преобладающим газом, азот считается одним из наиболее важных элементов, необходимых растениям. Он входит в состав белков, нуклеиновых кислот, ферментов, содержится в хлорофилле, алкалоидах и многих других органических веществах растений, микроорганизмов, почвенной фауны.
В основном азот накапливается и сохраняется в почве в составе органического вещества. Однако часть его в результате процессов минерализации и денитрификации переходит в газообразную форму и в виде молекулярного азота (N2) и сопутствующих ему микрогазов (NO2, N2O) теряется из почвы.
Кислород.Поступает в состав почвенного воздуха из атмосферы в результате диффузии. Часть кислорода может попасть в почву с водой или по растительным тканям. Он участвует в дыхании растений, микроорганизмов и почвенной фауны, без него жизнедеятельность многих почвенных организмов прекращается. При содержании в почве менее 2,5—5% кислорода начинают преобладать анаэробные процессы, которые сопровождаются образованием большого количества токсичных соединений, угнетающих развитие растений и почвенной биоты. В целом концентрация О2 в воздушной фазе почв в зависимости от сезонов года может колебаться в пределах от нескольких десятых долей до 21%.
Углекислый газ.Основной источник накопления СО2 в почве — дыхание растений и животных. Часть СО2 может поступать в почву вместе с грунтовыми водами. В атмосфере СО2 содержится значительно меньше, чем в воздушной фазе почвы.
Дата добавления: 2015-06-27 ; просмотров: 736 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ
Источник
Экология СПРАВОЧНИК
Информация
Дыхание почвенное
Почвенное дыхание. Для определения общего метаболизма почвы применяют три метода (Макфедьен, 1970).[ . ]
В почвенном воздухе всегда содержатся пары Н20 и микроконцентрации газов (С02, ИгО, N02, СН4, С2Н4, Н2, Н23, №-Г3), а также летучие органические компоненты (эфиры, спирты). Концентра- ции газов и летучих компонентов обычно не превышают 12 %. Среднее содержание метана в почвенном газе может достигать 0,03 об. %, тяжелых углеводородов 10“4 об. %. Содержание азота в почвенном воздухе несущественно отличается от атмосферного. Количество кислорода с глубиной уменьшается от 20,6 до 7,6 %. Концентрации углекислоты имеют обратную зависимость. Дыхание” почв определяется скоростью выделения углекислого газа и составляет 0,01-1,5 г/(см3 ч).[ . ]
Изучая почвенных нематод, Овергард-Нильсен (1949, 1949а) установил, что их плотность колеблется в пределах от 1 до 20 млн. на 1 м2. Многие нематоды питаются, по-видимому, бактериями, другие (до 40%) — корнями растений и почвенными водорослями и не более 2% питаются другими животными. Особенно много нематод в мюллевой (неорганической) почве, где их биомасса равна биомассе дождевых червей; в этом случае, однако, их дыхание должно быть в 10 раз выше] дыхания таких более крупных животных, как дождевые черви (Овергард-Нильсен, 1949а). В ряде сельскохозяйственных районов некоторые виды нематод являются опасными паразитами корней растений; устранить же их из зараженной почвы очень трудно. Наилучший способ борьбы с нематодами — севооборот. В отличие от нематод микроартроподы и энхитреиды достигают максимальной биомассы в лесных и органических почвах (табл. 47).[ . ]
Реакция почвенного раствора не постоянна, она изменяется в течение вегетации растений. Обусловлено это рядом причин. Важнейшими йз них надо признать: дыхание корней и корневые выделения, появление в растворе продуктов жизнедеятельности микроорганизмов, добавление кислых или щелочных соединений с удобрениями.[ . ]
Реакция почвенного раствора не является постоянной. В результате биологических, химических и физико-химических процессов в почве постоянно образуются кислоты или основания и происходит изменение его реакции. Выделение углекислоты при дыхании корней, образование азотной кислоты при нитрификации и других кислых продуктов в процессе жизнедеятельности микроорганизмов приводит к подкислению почвенного раствора.[ . ]
Угнетение почвенной биоты. Этот важный показатель, пригодный в том числе и для ранней диагностики негативных процессов в почве, находят, как правило, по косвенным признакам. Сравнительно простой прием, позволяющий оценить суммарную активность почвенных организмов, разлагающих органическое вещество и выделяющих диоксид углерода, состоит в определении так называемого дыхания почвы, или эмиссии почвой С02. В полевых условиях на поверхности почвы устанавливают специальные камеры (предложен ряд систем), которые улавливают выделяющийся С02, например, путем его поглощения раствором щелочи; затем количество поглощенного С02 можно измерить потенциометрическим титрованием (по электрической проводимости).[ . ]
Из всех газов почвенного воздуха наиболее динамичны кислород и диоксид углерода. Различную концентрацию кислорода и диоксида углерода в почвенном воздухе определяют, с одной стороны, интенсивностью потребления кислорода и продуцированием С02, а с другой — скоростью газообмена между почвенным и атмосферным воздухом. Выделение С02 из почвы в приземный слой атмосферы принято называть дыханием почвы. В условиях хорошей аэрации кислорода поглощается почвой больше, чем выделяется углекислоты.[ . ]
Таким образом, катионы почвенного раствора МН4‘, К , и другие поглощаются в обмен на катионы Н‘, Са» и т. д., а анионы — в обмен на НС03 и другие анионы поверхности корней. Как только поглощенные соли войдут в соприкосновение с жизнедеятельной и непрерывно движущейся протоплазмой корневых волосков, они или вступают в непрочные соединения с белками плазмы, или ассимилируются ими и вместе с плазмой передвинутся до конца корневого волоска, откуда передадутся протоплазме, прилегающей к корневому волоску клетки, от этой клетки — следующей и т. д., до тех пор, пока соли или продукты их ассимиляции не попадут в проводящие сосуды древесины, по которым они довольно быстро достигнут ассимилирующих листьев. В листьях окончательно ассимилируются поступающие соли, то есть соединяются с соответствующими продуктами фотосинтеза и дыхания. Таким же путем поступает и передвигается в листья углекислота и ее соли, всегда содержащиеся в почвенном растворе. Следовательно, превращение и частичная ассимиляция минеральных веществ происходит и до поступления их в листья, во всех живых клетках корней и стеблей. Так, большая часть нитратов восстанавливается до аммонийных соединений уже в корневой системе; здесь же большая часть восстановленного азота может вступить в состав амидов аминокислот — аспарагина (моноамид аспарагиновой кислоты) и глютамина (моноамид глютаминовой кислоты) и белков. В живых клетках корней и стеблей могут превращаться и частично ассимилироваться также фосфаты, сульфаты, углекислота и ее соли и другие минеральные вещества.[ . ]
Воздух, необходимый для дыхания, представляет смесь различных газов, составляющих атмосферу, т. е. газовую оболочку Земли. Сухой атмосферный воздух главным образом состоит из кислорода (20,95) и азота (78,1%, по объему). Остальную часть воздуха (около 0,95%) составляют другие газы: углекислый газ, водород, аргон, неон, гелий, озон и т. д. Кроме указанных постоянных составных частей атмосферы, в ней содержатся в различных количествах примеси природного происхождения — наземная, почвенная, растительная пыль, дым лесных пожаров и т. д., а также загрязнения, поступающие в атмосферу в результате производственной деятельности человека.[ . ]
Источником кислорода для дыхания корней может являться почвенная вода. Но, как показали исследования А. Г1. Ма-лянова (1937), А Л. Кощеева (1955), Е. А. /Кемчужникоза (1957), содержание кислорода в воде очеса и торфа заболоченных вырубок очень мало. По А. Л. Кощееву (1955) оно составляет всего от 0,1 до 0,5% нормального количества. Это затрудняет рост корневых систем и приводит к их отмиранию. Например, у ели, выросшей на сильно увлажненных местах долгомошной вырубки, загнивание и отмирание нижней части корней отмечено в 2-летнем возрасте.[ . ]
Отношение содержания диоксида углерода в почвенном воздухе к содержанию кислорода (73—) называется коэффициентом дыхания.[ . ]
Главный потребитель кислорода — животные, почвенные организмы и растения, использующие его в процессе дыхания. Процесс круговорота кислорода в биосфере весьма сложен, так как он содержится в очень многих химических соединениях.[ . ]
Это зависит от вышеупомянутой способности .почвенных насекомых к кожному дыханию, причем, -как показали Френкель и Герфорд (1938) и Гиляров (1949), может использоваться не только атмосферный воздух, но в известной мере и воздух, растворенный в воде. В опытах Гилярова проволочные черви Agriotes Esch, в кипяченой воде погибали в первые же сутки, а в водопроводной на 90% продолжали жить и через 4 суток. Френкель и Герфорд установили, что личинки Tenebrio molitor L. из насыщенной кислородом воды извлекали до 20% кислорода, нормально потребляемого ими при воздушном дыхании, При более высокой температуре потребность насекомых в кислороде больше, поэтому при низких температурах они в большей мере могут удовлетворить свои потребности, извлекая кислород из воздуха, растворенного в воде.[ . ]
Питательные вещества в виде ионов и молекул из почвенного раствора поглощаются (адсорбируются) коллоидами, находящимися на поверхности усвояющих корней растений. При этом происходит обменная адсорбция: ионы поглощаемых солей вытесняют ионы, ранее адсорбированные корнями. Среди вытесняемых ионов большое место занимают ионы водорода (Н) и анионы угольной кислоты (НС03 ), непрерывно образующиеся в корнях вследствие их энергичного дыхания. Выделяемый при дыхании углекислый газ, соединяясь с водой, образует угольную кислоту Н2С03, которая и диссоциирует на ионы Н и НС03 , насыщающие поверхность корней.[ . ]
Для того чтобы нормально происходили процессы дыхания, фотосинтеза, поступления и превращения элементов питания в корневой системе, в почве должно быть достаточное количество кислорода. При содержании в почвенном воздухе менее 8—12% кислорода большинство растений испытывает угнетение, а ниже 5% — Гйбнет. Губительное действие на растения оказывает также высокая концентрация в почвенном воздухе углекислого газа. Наиболее хорошие условия для выращивания растений создаются при наличии в почвенном воздухе около 1% С02.[ . ]
Эрозия почв приводит к значительной деградации почвенной биоты. Масса червей в смытых черноземах Молдавии снижается по сравнению с несмытой в 1,6; 2,2 и 2,6 раза, соответственно, при слабой, средней и сильной смытости. Примерно таковы же соотношения численности всех беспозвоночных. Наблюдается также падение численности микроорганизмов по мере увеличения степени смытоста. Интегральный показатель биологаческой активности почв — интенсивность ее “дыхания” в сильносмытом черноземе в 2,5 раза ниже, чем в несмытом (Крупеников, 1990).[ . ]
По сравнению с составом атмосферного воздуха из-за дыхания организмов с глубиной уменьшается содержание кислорода (до 10%) и увеличивается концентрация диоксида углерода (достигая 19%). В течение года и суток состав почвенного воздуха сильно меняется. Тем не менее почвенный воздух постоянно обновляется и пополняется за счет атмосферного.[ . ]
При неблагоприятных условиях (недостаток кислорода в почвенном воздухе, щелочная реакция, избыток неперепревших органических веществ) возможно и разрушение селитры, с выделением молекулярного азота в воздух. Этот процесс получил название денитрификации. Он осуществляется анаэробными бактериями, которые кислород нитратов используют для дыхания. Земледелец должен бороться с денитрификаторами: поддерживать почву в рыхлом состоянии п не запахивать бедных азотом, но богатых клетчаткой веществ, таких, как солома.[ . ]
Воздухообмен в почве А. Г. Дояренко определял как процесс выделения почвенного воздуха в суточном цикле изменения температуры почвы и назвал его «дыханием» почвы. Днем почва нагревается, воздух в ней расширяется и часть его вытесняется в атмосферу; ночью же при охлаждении воздух в почве сжимается и часть его захватывается из атмосферы почвой. В настоящее время под термином «дыхание» понимают выделение почвой С02. Ниже описана методика определения «дыхания» на приборе Трофимова.[ . ]
Микроскопические педобионты (включая водоросли) выделяют в процессе «почвенного дыхания» около 90 % диоксида углерода почвы, причем 2/з приходится на долю грибов, а 1/з — бактерий. Подробное рассмотрение биохимии почвы не входит в задачу настоящей книги. Поэтому ограничимся лишь некоторыми примерами.[ . ]
Признаком биологической деградации почвы является снижение жизнедеятельности почвенных микроорганизмов, о котором можно судить по уменьшению уровня активной микробной биомассы, а также по более распространенному, но менее точному показателю — дыханию почвы.[ . ]
По данным А. Г. Дояренко, при средней скважности почвы и обычном суточном колебании температуры за счет «дыхания» заменяется атмосферным воздухом 10—12 % почвенного (от общего содержания его), что вполне удовлетворяет суточную потребность растений в кислороде.[ . ]
Можно предположить, что перекись водорода (один из наиболее важных компонентов реактива Фентона) продуцируется почвенными микроорганизмами с помощью электронной транспортной системы. Доказано образование перекиси водорода различными ферментами, например оксидазой глюкозы, гликолевой кислоты. Некоторые из этих окоидаз действуют как экзоферменты, которые выделяются в непосредственную окружающую микроорганизмы среду. Исходя из этого можно предположить, что образование свободных радикалов является следствием нормального процесса дыхания микроорганизмов. Роль свободных радикалов в качестве компонентов выделений микроорганизмов в процессах распада и превращения действующих веществ остается еще не объясненной.[ . ]
Тяжелые металлы, попадая в окружающую среду, существенно влияют на численность, видовой состав и жизнедеятельность почвенной микробиоты. Они ингибируют процессы минерализации и синтеза различных веществ в почве, подавляют дыхание почвенных микроорганизмов, способствуют появлению мутагенных свойств.[ . ]
Важнейшими факторами, определяющими поступление в растение питательных элементов, являются усвоение (ассимиляция) углекислого газа листьями и дыхание растений. При уменьшении интенсивности фотосинтеза и ослаблении вследствие этого притока углеводов из листьев к корням резко снижается поступление в растения питательных элементов. Оно снижается также при ухудшении снабжения корней воздухом. На поступление питательных элементов в растения сильно влияет также реакция почвенного раствора. В слабокислой среде увеличивается поглощение анионов, в слабощелочной, наоборот, катионов.[ . ]
Вместе с тем еловые леса не лишены своеобразной прелести. Теневыносливость ели приводит к тому, что отмирание тканей вследствие превышения потребления органического вещества на дыхание над поступлением его в процессе фотосинтеза происходит у ели позднее, чем у более светолюбивых сосны и лиственницы. Поэтому еловый лес всегда полон довольно большими отмершими сучьями (и целыми мертвыми деревьями). Все это, вместе с густой тенью от высоких крон, придает еловому лесу совершенно неповторимый сказочный облик. Особенно хорош еловый лес зимой, когда белизна снега контрастирует с темной хвоей крон. Очень своеобразно почвенное питание ели. По имеющимся данным, ель способна усваивать некоторые сложные соединения азота (типа аминокислот). Поэтому всходы ели очень часто развиваются на упавших стволах и старых пнях, образуя густую зеленую щетку. Эта способность ели широко использовать свои собственные остатки позволяет ей развиваться на относительно бедных азотом почвах.[ . ]
Показатели содержания гумуса отражают совокупность биохимических, физических, физико-химических свойств почвы. К ним относятся, например, мощность гумусового слоя (%), характеристики «дыхания» почв (кг/га ■ ч). Снижение содержания гумуса в почве (ее дегумификация) является следствием значительной антропогенной нагрузки (уничтожение растительности, снятие верхнего слоя почвы, неправильная технология обработки и т.п.). «Дыхание» почв выражает уровень биологической активности системы и определяется интенсивностью выделения углекислоты почвой. Отклонения от его фонового уровня свидетельствуют о нарушениях почвенной поверхности.[ . ]
Кроме уменьшения концентрации веществ в полостных и тканевых жидкостях тела избытком воды, при заполнении промежутков между частицами почвы, водой вытесняется воздух, необходимый для дыхания почвенных насекомых. Вода, заполняющая отдельные промежутки между частицами почвы, может и не достигая полостей, в которых находятся личинки почвенных насекомых, повести к их удушению, так как она прекращает или затрудняет поступление в эти полости новых порций воздуха.[ . ]
Разработаны методы определения С02 в газовой фазе по поглощению энергии электромагнитных колебаний в инфракрасной области. В этом случае С02 не фиксируется раствором щелочи, а непосредственно почвенный воздух прокачивают через кювету инфракрасного спектрофотометра и по интенсивности полосы поглощения СО оценивают его содержание в воздухе. Дыхание почвы — хороший показатель, но надо помнить, что эмиссия С02 весьма динамична и меняется не только по сезонам года, но и в течение суток (суточная динамика), а также с изменением погодных условий.[ . ]
В почве с комковатой структурой, благоприятно влияющей на рост растений, содержание воздуха в идеальном случае может достигать 50% объема пор. Воздух в почве оказывает благоприятное влияние на жизнедеятельность почвенных микроорганизмов и тем самым на ее плодородие в целом. Бактерии, грибы, насекомые и корни растений расходуют на дыхание кислород и выделяют соответствующее количество углекислого газа, который благодаря изменениям атмосферного давления и диффузионным процессам снова поступает в атмосферу и таким образом способствует беспрерывному круговороту углерода в природе. Интенсивность дыхания почвы зависит от парциального давления кислорода. При изменении интенсивности дыхания почвы усиливаются или ослабляются рост и развитие растений. Накопление в почве углекислого газа в повышенных концентрациях оказывает на почвенные организмы и растения более или менее сильное токсическое действие. Поэтому аэрация почвы является важным экологическим фактором. Из почвы под буковым лесом за один час выделяется С02 15,4-•-22,0 кг/га, из перегнойной лесной почвы — 2,3-•-5,9 кг/га, из луговой почвы — 3,3 •• • 6,4 кг/га.[ . ]
В литературе предлагается много показателей ферментативной активности почв для оценки их экологического состояния [7,8,24-26]. Поступление ферментов в почву определяется численностью и физиологическим состоянием почвенных организмов. Активность иммобилизованных в почве ферментов определяется экологическими условиями [26].[ . ]
Почва как среда обитания характеризуется целым рядом экологических особенностей. Она сходна как с водными, так и с воздушными местообитаниями: в почве есть воздух, но насыщенный водяными парами, что обеспечивает дыхание атмосферным воздухом без угрозы высыхания. Как промежуточную среду почву широко используют многие организмы при переходе от водного образа жизни к наземному. Для почвы характерно также относительное постоянство ее свойств. Вместе с тем почвенная среда крайне неоднородна в горизонтальном и вертикальном направлениях. В почве значительнее и резче колебания температуры в сравнении с водной средой, а для поверхности ее характерны неустойчивая влажность и сильная инсоляция (освещение солнечными лучами).[ . ]
Под биологической активностью почв (БАП) понимают совокупность биологических процессов, протекающих в почве. Для комплексной характеристики БАП, позволяющей оценить интенсивность и направленность процессов, обусловленных жизнедеятельностью почвенной биоты, используют микробиологические (численность, состав различных групп микро- и мезоорганизмов, биомасса микроорганизмов и т.д.) и биохимические (уровень ферментативной активности, «дыхание» почвы и т.д.) показатели.[ . ]
Окукливание в почве многих насекомых, развивающихся в Личиночной фазе на надземных частях растений, также связано с режимом влажности — в почве куколки лучше защищены от высыхания. Для защиты будущей куколки — неподвижной стадии развития — большинство как личинок почвенных насекомых, так и опускающихся для окукливания в почву личинок и гусениц насекомых, закончивших развитие на надземных частях растений, устраивает перед окукливанием почвенные пещерки (колыбельки) с уплотненными стенками, смазанными выделениями слюнных желез, мальпигиевых сосудов или экскрементами. Таковы колыбельки, в которых находятся куколки бабочек бражников (Sphingidae), сосок (Noctuidae), пластинчатоусых жуков, чернотелок, щелкунов, долгоносиков (Cur-culionidae), жужелиц (Carabidae), усачей (Cerambycidae) и т. д. Дыхание куколок обеспечивает в колыбельках высокую влажность благодаря плотным стенкам колыбелек. Извлеченные из колыбелек куколки во многих случаях погибают от высыхания. Подобные же колыбельки некоторые почвенные насекомые устраивают и независимо от предстоящего окукливания, сохраняя необходимую им влажность в нужных местах; таковы, например( личинки пластинчатоусых жуков (Scara-baeidae) (Космачевский, 1959 и многие другие авторы).[ . ]
Имеются данные о влиянии нефтяного загрязнения на микрофлору и ферментативную активность почв [130]. Оно вызывает значительное ослабление биохимических процессов и отрицательно влияет на развитие компенсационных механизмов ауторегуляции биохимических процессов. Большинство почвенных ферментов реагирует на нефтяное загрязнение снижением своей активности, нарушается корреляция между активностью почвенных ферментов и дыханием почв.[ . ]
Диоксид углерода. В воде кроме кислорода всегда содержится растворенный диоксид углерода, который находится в свободном и связанном состояниях в виде гидрокарбонат (НСО3) и карбонат-ионов (СО»). Они образуются в первую очередь при биохимических процессах, происходящих в водоеме (при дыхании гидробион-тов, разложении остатков органических веществ в воде и грунте), а также могут поступать из атмосферы и вымываться почвенными водами.[ . ]
Наиболее важной стороной геохимической деятельности живых организмов является перераспределение газов. Основная масса диоксида углерода на суше образуется в результате микробиологических процессов в почве. Разрушая органические остатки, гетеротрофные микроорганизмы выделяют С02. Различные почвенные грибы в зависимости от скорости роста продуцируют от 200 до 2000 см3 в сутки С02 на 1 г их сухой массы. Весьма энергично дыхание бактерий, которые, в пересчете на живую массу, дышат в 200 раз интенсивнее человека.[ . ]
Влажность воздуха, определяемая содержанием в нем водяного пара, вместе с температурой определяют физическую обстановку потери воды при испарении. Даже в твердом состоянии вода небезразлична для растения. Лед, образующийся при промерзании почвы, практически перестает быть для растения источником воды. Снежный покров способствует сохранению тепла, образующегося в почве за счет дыхания почвенных организмов, и защищает прикрытые снегом живые части растения от неблагоприятного влияния низкой температуры воздуха и зимнего испарения, которое может привести к иссушению и отмиранию тканей.[ . ]
Источник