Лишайники и их роль в почвообразовательных процессах
Лишайники (Lichenes) — группа сомбиотических организмов, тело которых сост. из 2-х компонентов — грибного (микобионта) и водорослевого (фикобионта). В роли фикобионтов могут выступать и цианобактерии.
Природа взаимоотн. 2-х симбионтов в лишайниковом тандеме трактуется до сих пор неоднозначно (истинный паразитизм гриба на водоросли, сбалансир. паразитизм, мутуализм — облигатное взаимовыгодное сожительство). Лишайники — биологически целостные организмы, имеющие свой эволюционный путь развития и характерные только для них черты строения и метаболизма.
Некоторые фикобионты (напр, зеленая водоросль Trebouxia, входящая в сост. почти половины известных видов лишайников, не живет в свободном сост. и обнаруж. только в симбиозе с грибами). В наст. время описано до 26 тыс. видов лишайников, кот. группируются в 400 родов. Названия лишайникам даются по их грибному компоненту. Микобионты лишайников почти исключительно аскомицеты и только у нескольких лишайников — базидиомицеты . Из водорослей в качестве фикобионта чаще всего: зеленые и желтозеленые, иногда — цианобактерии (синезеленые водоросли).
По анатомическому строению:
- лиш. с гомеомерным талломом (таллом на срезе имеет симметр. строение: между верхней и нижней «корой» (образованной грибными гифами) расположен рыхлый слой мицелиальн. тяжей, среди кот. равномерно распр. клетки водоросли).
- лиш. с гетеромерным талломом (верхний и нижний слои различаютс по плотности и толщине, а водорослевые клетки сосредоточены под наружным «корковым» слоем).
- корковые (или накипные)
- листоватые
- кустистые
+ есть еще мелколистоватые кочующие лиш., которые не прикреплены к субстрату, а имеют форму клубней или комочков и передвигаются ветром по поверхности почвы => кочующий таллом.
- Отделения кусочков слоевища с последующей их регенерацией. На поверхности таллома верхний корковый слой разрывается там, где образуются скопления комочков из гиф, оплетающих клетки водоросли => есть сораль (скопления комочков из гиф, оплет. кл. водоросли), кот. состоит из соредий (1 комочек). Это отличается от изидий (закрытые выросты таллома, несущие внутри несколько клеток водорослей) Половым путем: за счет образования грибом сумок или базидий; грбной компонент может образовывать и конидиальные спороношения. Конидии (или споры) прорастают мицелием, кот. захватывает клетки водоросли и образует новый таллом.
Средний возраст лиш. 30-80 лет. Обычно они прикрепл. к неподвижному субстрату — скалам, камням, деревьям или разраст. на поверхности почвы. Автотрофный компонент обеспечивает гриб, синтезир. орг. вещ-ва. Но гриб может жить и как сапротроф (за счет отмирающих гонидий водоросли) => отношения между грибом и водорослью основаны, скорее, на паразитизме, проявляющемся в разной степени — от умеренного до резкого — в зависимости от условий внешней среды.
Роль в почвообразовании + значение;
- Лишайники образуют сложные орг. кислоты (гл. образом полифенольного ряда), облад. антибиотическими св-вами: усниновую, урсоловую, леканоровую. Эти к-ты обладают хелатирующ. св-вами => связывают катионы разрушаемой породы.
- Физическое возд. на субстрат. Об участии лишайников в 1-ичном почвообр. в горных районах писали Полынов, Глазовская, Красильников.
- Слоевища лишайников служат местообит. для многочисленных микроорг.
- Народнохоз. значение: из них выделяют красители (лакмус); кустистые лишайники в тундре служат главной пищей для северных оленей (ягель, или олений мох, включает в себя 3 вида кустистых лишайников рода Cladina. Так же лишайники поедают лоси, косули и т.д, объедая эпифитные лишайники с коры деревьев.
Лишайники очень устойчивы к неблагоприятным условиям + не зависят от готовых органических вещ-в в среде => живут на всех континентах.
Для почв. биологии интересны 1 экологические группы лишайников: 1) напочвенные (эпигейные): обычны на песках, в тундрах, полупуст и торфянниках (т.к. не выдерживают конкур. со стороны быстрораст. высших растений) . Примеры: исландский мох (Cetraria islandica) — встречается на открытых местах. 2) наскальные (эпилитные) представлены в основном накипными формами. Среди них различают : а) кальцефильные (виды родов Verrucaria…) — живут не известковых породах и б) кальцефобние (виды родов Lecanora…) — живут на кремнеземных породах.
Источник
Лишайник: жизнь, смерть, рабство, еда
Они везде
Каждый из нас сталкивался с лишайниками. Они растут повсюду, занимая до 8% поверхности планеты (это больше территории России). Некоторые живут в горах Антарктиды, стойко перенося зимние вьюги и 60-градусный мороз. Другие сплошным ковром покрывают пустыни, где выпадает меньше 100 мм осадков в год, а на камнях можно жарить яичницу.
Они есть в лесу, в тундре, на токсичных свалках и даже у нас дома. Все, что им нужно: свет, немножко воды и поверхность, на которой можно закрепиться. В арсенале лишайников широкий ассортимент кислот, позволяющий им с равным успехом разъедать камень, железо и резину. Они растут медленно, но верно: в среднем на 2-3 мм в год.
Особенно много лишайников в нашей стране.
— В России лишайники составляют огромную долю биоразнообразия, хотя люди зачастую не понимают этого, — говорит американский биолог Тоби Сприбилл. В 2016 году он опубликовал в Science статью, перевернувшую традиционные представления о лишайниках. — В более низких широтах, к примеру в тропиках, обитают тысячи видов птиц, насекомых, деревьев… Но в холодном климате эти группы малочисленны, поскольку лишь немногие виды переносят подобные температуры. Например, лишайники. Они составляют большую часть биоразнообразия тундры и тайги и могут многое рассказать как о состоянии окружающей среды, так и о грядущих глобальных изменениях.
Союз нерушимый
Если кому-то придет в голову поставить памятник дружбе и сотрудничеству, его стоит изваять в виде лишайника. Четыреста с лишним миллионов лет продолжается этот союз представителей разных царств живой природы.
Глядя на лишайник, растущий в лесу, можно подумать, что перед нами какой-то самостоятельный вид вроде мха. На самом же деле это несколько совершенно непохожих друг на друга организмов: гриб и водоросль; гриб и цианобактерия; в совсем уж запущенных случаях — все трое плюс пара бактерий по соседству.
Разумеется, пришли к такой модели не сразу. На лишайники обратили внимание еще в Античности. Первым был Теофраст, ученик Аристотеля. Он описал два вида и отметил, что один из них используется в качестве красителя. Теофраст полагал, что лишайники — растения, хотя и очень странные, что-то вроде наземных водорослей. Эта концепция продержалась две тысячи лет и была поставлена под сомнение только в середине XIX века, с развитием микроскопии и практики экспериментов.
В 1827 году немецкий ботаник Карл Валльрот заметил, что в лишайниках встречаются как клетки, напоминающие водорослевые, так и совершенно непохожие на те, что должны быть у представителя царства растений. А в 1852 году французский миколог Луи Рене Тюлан обнаружил у них половые органы, свойственные грибам. Спустя 14 лет немецкий микробиолог Антон де Бари выяснил, что некоторые лишайники содержат структуры, напоминающие водоросль Nostocae, пронизанную гифами — нитями, из которых состоят грибы. Он же ввел термин «симбиоз» для описания таких структур.
В 1867 году российские биологи Андрей Фаминцын и Осип Баранецкий установили, что зеленые клетки лишайников — это одноклеточные водоросли, способные жить самостоятельно. Наконец, в том же 1867-м швейцарский ботаник Симон Швенденер сделал предположение о двойственной природе всех лишайников.
Споры вокруг смелой гипотезы были жаркими. Появилось даже слово «альголихеноманы» (от лат. alga — водоросль; греч. λειχήν — лишайник; греч. μανία — страсть, безумие, влечение). В общем — маньяки, которые считают, что в лишайнике есть и водоросли, и грибы. Так лихенологи старой школы обзывали сторонников симбиотической теории.
Выяснить, кто прав, помог бы эксперимент: нужно было разделить лишайник на чистые культуры гриба и водоросли, а потом собрать обратно. Но сделать это никак не получалось: практически все опыты проваливались, а редкие успехи не удавалось воспроизвести. Спор тянулся долго и закончился лишь к началу ХХ века, когда лихенологи старой школы в большинстве своем умерли и сторонникам симбиотической теории была засчитана техническая победа.
Неравное сожительство
Полученная в итоге модель выглядит так. Большая часть тела лишайника — это гриб. Водоросли живут только в верхних слоях и синтезируют для всего организма пищу: спирты или сахара. Гриб взамен снабжает водоросль водой по специальным трубочкам, защищает и вообще создает «тепличные условия».
Выглядит идиллически, но не все так просто. Например, каждый компонент лишайника размножается и прорастает отдельно. Но вот гриб, как правило, без водоросли не выживет и в лаборатории. Водоросль же, за парой исключений, уцелеет даже в дикой природе. Не в том аду, где жил бы полноценный лишайник, конечно, но в почве, в лужах, на коре деревьев — вполне.
Кстати, сами по себе водоросли не стали бы производить вещества, которыми кормится гриб в лишайнике. Грибы химически заставляют их это делать. А при ухудшении условий и вовсе убивают и съедают клетки водорослей, высасывая их через те же трубочки, через которые поили водой. При этом пожирание водорослей можно оправдать: они быстро восстановят численность, а значит, лишайник в целом переживет трудный период. В общем, это сложные и неоднозначные отношения с легким рабовладельческим уклоном.
Иногда, впрочем, что в подчиненной роли выступают и сами грибы. Так, в недавней работе биологов из МГУ им. М.В. Ломоносова описаны растения, неспособные к фотосинтезу и получающие все необходимое от грибов, которые они содержат почти так же, как грибы в лишайниках — водоросли.
Но в нашем случае гриб — главный. Поэтому биологи выделяют две основные группы: асколишайники, образованные грибами-аскомицетами, и базидиолишайники, сформированные базидиомицетами. Казалось, что наука окончательно разобралась с устройством мира лишайников. Но не тут-то было!
В 2009 году группа исследователей из Хельсинского университета под руководством Саары Велмалы провела сравнительный анализ двух лишайников из рода Bryoria. Один из них, B. tortuosa, — яркий, желтоватый и содержит много ядовитой вульпиновой кислоты: с его помощью раньше травили волков и лисиц. Второй, B. fremontii, — коричневый, съедобный и кислоты содержит мало. Из него готовят целый ряд блюд в Северной Америке. К обоим лишайникам ученые применили молекулярные методы и сравнили ДНК грибного компонента. Оказалось, что они идентичны, а значит, никаких двух видов нет. В 2014 году та же группа проверила водоросли, содержащиеся в обоих лишайниках. И снова обнаружила полное совпадение. Ситуация, когда один и тот же вид съедобен и смертельно ядовит, явно противоречит здравому смыслу. Что-то здесь не так.
Сообразим на троих?
В июле 2016 года в журнале Science вышла статья американского биолога Тоби Сприбилла. Он вырос в Монтане (США) в бедной семье, которая жила в трейлерном парке. Вокруг были леса, а школы не было. Тоби сам читал книги, гулял по лесу и мечтал стать ученым-естествоиспытателем. В 19 лет он устроился на работу в лесничество. Через несколько лет накопил денег и уехал учиться в Геттингенский университет (Германия), руководство которого согласилось закрыть глаза на отсутствие сертификата о школьном образовании. Потом была аспирантура Грацского университета и возвращение домой (в 2011 году), но уже не в трейлерный парк, конечно, а в Университет Монтаны. Сприбилл наконец получил возможность изучать природу, которая вдохновила его.
В 2015-м Тоби заинтересовался лишайниками Briorya и решил установить, чем вызваны различия в концентрации кислоты. Вместе с коллегами он принялся искать гены, ответственные за ее производство. По идее, они должны были быть активны у B. tortuosa и выключены у B. fremontii. Однако анализ ничего не дал. Это было очень странно. Кислота есть, но ее никто не производит — как такое может быть? Ученые раскинули сети шире и стали искать источник ядовитой кислоты по всему царству грибов. И тут же нашли четкие сигналы. Их источником оказались грибы-базидиомицеты — группа, родственная Briorya примерно настолько же, насколько мы родственны медузам.
Сначала все решили, что это случайность — нечто, занесенное в ходе эксперимента. Такое в молекулярной биологии случается нередко. Нашли исследователи, к примеру, в утконосе гены герани, кашалота или человека, тихо выругались — и начали все заново. Однако сигналы обнаруживались в каждом опыте. Более того, они оказались четко связаны не только с общим количеством кислоты, но и с ее распределением по разным частям лишайника. Оставалось предположить, что кислоту и правда синтезирует дополнительный гриб. Сприбилл понял, что напал на след. Группа проанализировала всю коллекцию лишайников, набранную им за годы научной карьеры: около 45 тысяч образцов со всего мира. Чужеродные базидиомицетные гены снова нашлись! Причем сразу в 52 разных родах с шести континентов. Получалось, что множество видов лишайников из хорошо изученных семейств содержат дополнительный компонент, которой не могли найти с XIX века. На протяжении 150 лет поколения исследователей смотрели на гриб и не видели его!
Тоби с коллегами приготовили препараты лишайников, в которых гарантированно присутствовали базидиомицеты, засели за микроскопы и… Ничего не нашли. Совсем. Ни в одной из серий наблюдений. В переплетениях гиф аскомицетов зеленели водоросли и не было ничего больше. Лишь после того как исследователи придумали метод сортировки клеток по РНК, стало ясно, в чем дело. Оказалось, что базидиомицеты в этих лишайниках одноклеточные. При этом располагаются они в верхнем слое тела лишайника, почти на поверхности. И тот, кто смотрит на препарат, видит множество одинаковых кружочков — поперечных срезов гиф аскомицета. Их нельзя отличить друг от друга на глаз, их нельзя адресно окрасить классическими методами. Это тот самый случай, когда дьявол кроется в деталях.
Работа, проделанная группой Сприбилла, вызывает восхищение у специалистов по всему миру. Некоторые уже окрестили ее важнейшей вехой в лихенологии со времен открытия двойственной природы лишайников. Удастся ли в ближайшее время закрыть спор XIX века, воспроизведя полноценный лишайник в лаборатории? Достаточно ли для этого добавить третий компонент? Ожидает ли нас рождение новой ветви биохимической промышленности, использующей лишайники, ранее нерентабельные из-за медленного роста?
Совершенно точно можно сказать, что мы стали лучше понимать лишайники, и так же точно — что нам придется переписать их систематику. Об экономическом значении открытия сейчас сложно сказать что-то конкретное — новые эксперименты по ресинтезу еще не поставлены. Но мы определенно стали ближе и к лишайниковым лекарствам, и к лишайниковой еде.
Еда для человека — употребление лишайников в пищу не ограничено B. fremontii. В Исландии принято печь хлеб с добавлением Cetraria islandica, а в Японии с удовольствием едят Umbilicaria esculenta.
Корм для животных — пожалуй, самые известные лишайники — ягель (Cladonia) и исландский мох (Cetraria islandica) — широко распространены в тундре. Это основная пища северных оленей. Без них разведение этих животных было бы невозможно.
Лекарство — лишайники используются в медицине с древнейших времен. Изначально их применяли, исходя из принципа подобия: похожий на легкие лишайник должен лечить от легочных болезней. Позже люди заметили, что лишайники обладают антимикробным действием. Начиная с середины XX века выделенные из лишайников вещества стали активно применять в фармакологии для лечения заболеваний кожи, легких, сердца. Некоторые из них интересны для исследований в области онкологии.
Парфюмерия — широко известен резиноид — продукт переработки дубового мха (Mousse de chene), который можно применять и как ароматизатор, и как фиксатор запаха.
Источник