Азотфиксирующие бактерии
Азотфиксирующие бактерии – это бактерии, обладающие способностью к биологической азотфиксации, то есть связыванию азота атмосферы и переводу его в азотосодержащие соединения [4] [2] .
Азотофиксирующие бактерии Rhizobium на корне люцерны
Зеленые растения не способны питаться азотом, поглощая его в чистом виде из атмосферного воздуха или почвы. Денитрифицирующие бактерии выделяют азот из органических соединений и переводят его в чистый азот атмосферы. Тем самым они делают его недоступным для растений. В противовес им азотфиксирующие микроорганизмы, в основном бактерии, связывают атмосферный воздух в органических соединениях и делают его доступным для растений. Таким образом, поддерживается баланс азота в природе [4] .
К азотфиксирующим бактериям относятся: клубеньковые бактерии, некоторые актиномицеты, цианобактерии. Азотофиксаторы установлены во многих родах бактерий: Bradyrhizobium, Pseudomonas. Имеются данные о способности бактерий одних и тех же видов, в зависимости от условий развития, осуществлять два диаметрально противоположных процесса – азотфиксацию и денитрификацию [3] .
Клубень азотфиксирующих актиномицетов
рода Frankia alni, прикрепленный к корням ольхи.
Клубеньковые бактерии
Клубеньковые бактерии – одна из самых изученных групп азотофиксирующих бактерий. В настоящее время их относят к роду Rhizobium, а видовые названия обычно соответствуют названию того растения, из клубеньков на корнях которого, выделены бактерии. В частности, Rhizobium trifolii – растение-хозяин клевер, Rhizobium phaseoli – растение-хозяин фасоль, Rhizobium leguminosarum – растение-хозяин горох. Это объясняется видоспецифичностью клубеньковых бактерий [3] .
Существование клубеньковых бактерий является примером мутуалистических (взаимовыгодных) симбиотических взаимоотношений, относящихся к типу эндосимбиозов, при котором клетки микроорганизмов находятся в клетках и тканях макроорганизма [3] .
Клубеньковые бактерии – грамотрицательные подвижные палочки в свободном состоянии и в молодых клубеньках. При дальнейшем развитии они приобретают неправильную форму и превращаются в разветвленные, булавовидные или сферические бактероиды. На этой стадии происходит фиксация молекулярного азота [3] .
Клубеньковые бактерии являются микроаэрофильными микроорганизмами, способными развиваться при низком парционном давлении кислорода в среде. Они хемотрофы, гетеротрофы (хемогетеротрофы), часто нуждаются в факторах роста (витаминах): тиамине, пантотеновой кислоте, биотине. Оптимальная температура роста – +24°C–+26 °C [3] .
Обычно клубеньковые бактерии существуют в почве свободно, их количеств зависит от типа и характера почвы, предшествующей сельскохозяйственной обработки. Характерно, что в свободном состоянии, то есть, находясь в почве, данная группа бактерий не способна фиксировать азот из атмосферы, а использует связанный азот [3] .
Симбиотическая связь растения и клубеньковых бактерий устанавливается в фазе прорастания семян. При их развитии корни выделяют органические питательные вещества, стимулирующие размножение ризосферных микроорганизмов, в том числе клубеньковых бактерий. Их почвы клубеньковые бактерии проникают в корень через корневые волоски [3] .
В корневой волосок проникает сразу несколько бактерий. Процесс проникновения сопровождается инвагинацией мембраны корневого волоска. Это приводит к образованию трубки (инфекционной нити), выстланной целлюлозой, вырабатываемой клетками растения-хозяина. В ней располагаются интенсивно размножающиеся бактерии. Инфекционная нить проникает в кору корня, проходит через ее клетки. Клубенек развивается при достижении инфекционной нитью тетраплоидной клетки ткани коры. Одновременно наблюдается полиферация тетраплоидной клетки и соседних диплоидных клеток коры. Индуцирует пролиферацию индолилуксусная кислота – растительный гормон, синтезируемый клубеньковыми бактериями.В конце периода роста растения-хозяина часто наблюдается полное исчезновение бактерий из клубеньков в связи с их отмиранием. Вещества отмерших клеток поглощает растение-хозяин [3] .
Для обогощения почвы клубеньковыми бактериями в промышленных масштабах производятся специализированные препараты, содержащие клубеньковые бактерии. Они используются для предпосевной обработки семян бобовых [3] .
Многообразие азотфиксирующих бактерий
Кроме клубеньковых бактерий способностью к азотофиксации обладают многие другие микроорганизмы:
- Бактерий рода Bradyrhizobium – вступают в эндосибиотические мутуалистические взаимоотношения с бобовыми растениями тропического и иногда умеренного пояса. Все штаммыбактерий данного рода обнаруживают сроство к определенному кругу хозяев. В частности, вторая по экономической значимости сельскохозяйственная культура в США соя – формирует симбиоз с бактериямивидаBradyrhizobium japonicum. Также как и клубеньковые бактерии, Bradyrhizobium образуют клубеньки, в которых клетки бактерий имеют неправильную раздутую форму (бактероиды) и продуцируют нитрогеназу – фермент, способствующий фиксации азота[3] .
- Актномицеты рода Frankia. Хозяевами актиномицетов-симбиотов выступают более 200 видов двухдольных древесных растений, принадлежащих к восьми семействам, в числе которых ольха, облепиха, стланик, казуарина. На корнях растений в результате симбиоза с актиномицетами образуются клубеньки, достигающие в диаметре 5 см. Актиномицеты проникают в корни через корневые волоски и образуют клубеньки. В них также как и у бобовых образуется леггемоглобин, защищающий нитрогеназу от избытка молекулярного кислорода. Химизм фиксации азота актиномицетами аналогичен подобному процессу у клубеньковых бактерий, но более экономичен с точки зрения расхода АТФ. Кроме того, актиномицеты рода Frankia способны к азотфиксации в свободноживущем состоянии, без контакта с растением [3] .
- Бактерий родов Chromatium и Klebsiella вступают в эндосимбиоз с тропическими растениями Peretta и Psichoteria, образуя на их листьях клубеньки в которых осуществляется фиксация азота[3] .
- Цианобактерии – это многоклеточные организмы, отдельные клетки которых, в условиях отсутствия связанного азота, преобразуются в специализированные формы – гетероцисты. В них происходит фиксация атмосферного азота. В гетероцистах нитрогеназа защищена от ингибирующего действия молекулярного кислорода дополнительными поверхностными оболочками. Цианобактерии способны образовывать симбиозы с широким кругом растений, включая покрытосеменные, голосеменные, папоротники, мхи и даже одноклеточные морские диатомовые водоросли. Наиболее изучен эндосимбиоз цианобактерий Anabaena azollae с водным папоротником Azolla, у которого цианобактерии содержаться в полостях листьев, растущих на поверхности стоячих вод [3] .
Бактерии рода Pseudomonas, обитающие в ризосфере различных растений, способны фиксировать молекулярный азот. Азотфиксирующие свойства выявлены у штаммов P. saccharophila, P. dеlafieldii, P. aurantiaca и др.
Источник
Азотфиксирующие бактерии
12.05.2021, 19:31 Бактерии
Автор: Дарья Куликова
Азотфиксирующие бактерии – это бактерии Бактерии объединены в царство Eubacteria или Bacteria. Царство делят на несколько типов: Гр. , обладающие способностью к биологической азотфиксации, то есть связыванию азота атмосферы и переводу его в азотосодержащие соединения.
Зеленые растения не способны питаться азотом, поглощая его в чистом виде из атмосферного воздуха или почвы. Денитрифицирующие бактерии выделяют азот из органических соединений и переводят его в чистый азот атмосферы. Тем самым они делают его недоступным для растений. В противовес им азотфиксирующие микроорганизмы, в основном бактерии Бактерии объединены в царство Eubacteria или Bacteria. Царство делят на несколько типов: Гр. , связывают атмосферный воздух в органических соединениях и делают его доступным для растений. Таким образом, поддерживается баланс азота в природе.
Колонии азотфиксирующих бактерий
К азотфиксирующим бактериям относятся: клубеньковые бактерии Бактерии объединены в царство Eubacteria или Bacteria. Царство делят на несколько типов: Гр. , некоторые актиномицеты, цианобактерии. Азотофиксаторы установлены во многих родах бактерий Бактерии объединены в царство Eubacteria или Bacteria. Царство делят на несколько типов: Гр. : Bradyrhizobium, Pseudomonas. Имеются данные о способности бактерий одних и тех же видов, в зависимости от условий развития, осуществлять два диаметрально противоположных процесса – азотфиксацию и денитрификацию.
Клубеньковые бактерии
Клубеньковые бактерии – одна из самых изученных групп азотофиксирующих бактерий Бактерии объединены в царство Eubacteria или Bacteria. Царство делят на несколько типов: Гр. . В настоящее время их относят к роду Rhizobium, а видовые названия обычно соответствуют названию того растения, из клубеньков на корнях которого, выделены бактерии Бактерии объединены в царство Eubacteria или Bacteria. Царство делят на несколько типов: Гр. . В частности, Rhizobium trifolii – растение-хозяин клевер, Rhizobium phaseoli – растение-хозяин фасоль, Rhizobium leguminosarum – растение-хозяин горох. Это объясняется видоспецифичностью клубеньковых бактерий Бактерии объединены в царство Eubacteria или Bacteria. Царство делят на несколько типов: Гр. .
Симбиоз азотфиксирующих бактерий и корневой системы растения
Существование клубеньковых бактерий является примером мутуалистических (взаимовыгодных) симбиотических взаимоотношений, относящихся к типу эндосимбиозов, при котором клетки микроорганизмов находятся в клетках и тканях макроорганизма.
Клубеньковые бактерии – грамотрицательные Грамотрицательные бактерии – это бактерии которые не окрашиваются кристаллич. подвижные палочки в свободном состоянии и в молодых клубеньках. При дальнейшем развитии они приобретают неправильную форму и превращаются в разветвленные, булавовидные или сферические бактероиды. На этой стадии происходит фиксация молекулярного азота.
Клубеньковые бактерии являются микроаэрофильными микроорганизмами, способными развиваться при низком парционном давлении кислорода в среде. Они хемотрофы, гетеротрофы (хемогетеротрофы), часто нуждаются в факторах роста (витаминах): тиамине, пантотеновой кислоте, биотине. Оптимальная температура роста – +24°C–+26 °C.
Обычно клубеньковые бактерии существуют в почве свободно, их количеств зависит от типа и характера почвы, предшествующей сельскохозяйственной обработки. Характерно, что в свободном состоянии, то есть, находясь в почве, данная группа бактерий не способна фиксировать азот из атмосферы, а использует связанный азот.
Симбиотическая связь растения и клубеньковых бактерий устанавливается в фазе прорастания семян. При их развитии корни выделяют органические питательные вещества, стимулирующие размножение ризосферных микроорганизмов, в том числе клубеньковых бактерий Бактерии объединены в царство Eubacteria или Bacteria. Царство делят на несколько типов: Гр. . Их почвы клубеньковые бактерии проникают в корень через корневые волоски.
В корневой волосок проникает сразу несколько бактерий Бактерии объединены в царство Eubacteria или Bacteria. Царство делят на несколько типов: Гр. . Процесс проникновения сопровождается инвагинацией мембраны корневого волоска. Это приводит к образованию трубки (инфекционной нити), выстланной целлюлозой, вырабатываемой клетками растения-хозяина. В ней располагаются интенсивно размножающиеся бактерии Бактерии объединены в царство Eubacteria или Bacteria. Царство делят на несколько типов: Гр. . Инфекционная нить проникает в кору корня, проходит через ее клетки. Клубенек развивается при достижении инфекционной нитью тетраплоидной клетки ткани коры. Одновременно наблюдается полиферация тетраплоидной клетки и соседних диплоидных клеток коры. Индуцирует пролиферацию индолилуксусная кислота – растительный гормон, синтезируемый клубеньковыми бактериями Бактерии объединены в царство Eubacteria или Bacteria. Царство делят на несколько типов: Гр. .В конце периода роста растения-хозяина часто наблюдается полное исчезновение бактерий из клубеньков в связи с их отмиранием. Вещества отмерших клеток поглощает растение-хозяин.
Для обогощения почвы клубеньковыми бактериями в промышленных масштабах производятся специализированные препараты, содержащие клубеньковые бактерии Бактерии объединены в царство Eubacteria или Bacteria. Царство делят на несколько типов: Гр. . Они используются для предпосевной обработки семян бобовых.
Разновидности азотфиксирующих бактерий
Кроме клубеньковых бактерий способностью к азотофиксации обладают многие другие микроорганизмы:
- Бактерии рода Bradyrhizobium – вступают в эндосибиотические мутуалистические взаимоотношения с бобовыми растениями тропического и иногда умеренного пояса. Все штаммы бактерий данного рода обнаруживают сроство к определенному кругу хозяев. В частности, вторая по экономической значимости сельскохозяйственная культура в США соя – формирует симбиоз с бактериями вида Bradyrhizobium japonicum. Также как и клубеньковые бактерии Бактерии объединены в царство Eubacteria или Bacteria. Царство делят на несколько типов: Гр. , Bradyrhizobium образуют клубеньки, в которых клетки бактерий имеют неправильную раздутую форму (бактероиды) и продуцируют нитрогеназу – фермент, способствующий фиксации азота.
- Актномицеты рода Frankia. Хозяевами актиномицетов-симбиотов выступают более 200 видов двухдольных древесных растений, принадлежащих к восьми семействам, в числе которых ольха, облепиха, стланик, казуарина. На корнях растений в результате симбиоза с актиномицетами образуются клубеньки, достигающие в диаметре 5 см. Актиномицеты проникают в корни через корневые волоски и образуют клубеньки. В них также как и у бобовых образуется леггемоглобин, защищающий нитрогеназу от избытка молекулярного кислорода. Химизм фиксации азота актиномицетами аналогичен подобному процессу у клубеньковых бактерий Бактерии объединены в царство Eubacteria или Bacteria. Царство делят на несколько типов: Гр. , но более экономичен с точки зрения расхода АТФ. Кроме того, актиномицеты рода Frankia способны к азотфиксации в свободноживущем состоянии, без контакта с растением.
- Бактерий родов Chromatiumи Klebsiellaвступают в эндосимбиоз с тропическими растениями Peretta и Psichoteria, образуя на их листьях клубеньки в которых осуществляется фиксация азота.
- Цианобактерии – это многоклеточные организмы, отдельные клетки которых, в условиях отсутствия связанного азота, преобразуются в специализированные формы – гетероцисты. В них происходит фиксация атмосферного азота. В гетероцистах нитрогеназа защищена от ингибирующего действия молекулярного кислорода дополнительными поверхностными оболочками. Цианобактерии способны образовывать симбиозы с широким кругом растений, включая покрытосеменные, голосеменные, папоротники, мхи и даже одноклеточные морские диатомовые водоросли. Наиболее изучен эндосимбиоз цианобактерий Anabaena azollae с водным папоротником Azolla, у которого цианобактерии содержаться в полостях листьев, растущих на поверхности стоячих вод.
Бактерии рода Pseudomonas, обитающие в ризосфере различных растений, способны фиксировать молекулярный азот. Азотфиксирующие свойства выявлены у штаммов P. saccharophila, P. dеlafieldii, P. aurantiaca и др.
Источник