Нитрификация
Нитрификация представляет собой двухступенчатое преобразование аммония (NH4+) в нитрат (NO3-) почвенными бактериями. В большинстве почв это довольно быстрый процесс, обычно происходящий в течение нескольких дней или недель после внесения источника аммония.
Аммоний в почве поступает из различных источников, включая отходы животноводства, компосты, разлагающиеся остатки сельскохозяйственных культур, разлагающиеся покровные культуры или удобрения, содержащие мочевину или аммоний. Независимо от источника, почвенные бактерии преобразуют его в нитрат, если условия для этого будут благоприятными.
Аммоний первоначально окисляется до нитрита различными «хемоавтрофными» бактериями. Эти бактерии получают энергию от превращения аммония в нитрит, используя CO2 в качестве источника углерода. Хотя существует множество почвенных микроорганизмов, окисляющих аммоний, наибольшее внимание уделяется бактериям из рода Nitrosomonas (Нитрозомонас).
Вторым этапом процесса нитрификации является превращение нитрита в нитрат бактериями рода Nitrobacter (Нитробактер).
Эта группа почвенных бактерий получает свою энергию в процессе окисления нитритов. Другие почвенные бактерии также могут участвовать в этих преобразованиях, но их вклад, как правило, менее важен. Нитрит может быть токсичен для растений, поэтому важно, чтобы нитрит полностью превращался в нитрат.
Нитраты, как правило, являются доминирующей формой доступного для растений азота (N) в почвах, и для сохранения его в корневой зоне растущего растения необходимо тщательное управление. Большинство сельскохозяйственных растений приспособлены к использованию нитратов в качестве основного источника азота. Некоторыми заметными исключениями из этого правила являются такие культуры, как рис и черника.
Нитраты, которые не используются для питания растений, подвержены вымыванию, стокам или денитрификации, поэтому важно понимать процесс нитрификации в почве.
Нитрификация: как быстро❓
Существует ряд факторов окружающей среды почвы, взаимодействие которых влияет на скорость превращения аммония в нитрат. Основными факторами являются температура почвы, pH, содержание воды и наличие кислорода. Другие факторы, которые могут повлиять на процесс, включают засоленность почвы, текстуру и источник азота.
Нитрифицирующие почву бактерии обычно более чувствительны к воздействию окружающей среды, чем многие другие почвенные бактерии. Их скорость роста медленнее, а активность ниже, чем у большинства других распространенных бактерий. По оценкам, общее количество нитрифицирующих бактерий составляет менее 0,01 % от общей популяции почвенных бактерий.
Скорость нитрификации в почве измеряется путем анализа появления нитратов через определенный промежуток времени. Однако одновременно происходит множество сложных реакций с участием азота. Например, в пределах одной полной лопаты могут одновременно происходить нитрификация, денитрификация, испарение аммиака, минерализация и иммобилизация. То, что измеряется после производства и потребления нитратов, интерпретируется как “чистая нитрификация”.
Как и почти все биологические реакции, на нитрификацию сильно влияет температура почвы. Сообщается, что оптимальная температура для нитрификации находится в диапазоне от 15,5 °С до 38 ° в зависимости от конкретных условий. В целом, когда температура почвы превышает 24 °С, нитрификация больше не ограничивается.
Низкие температуры почвы замедляют нитрификацию, причем процесс в значительной степени прекращается при температуре почвы ниже 5 °С. Почвы в основных сельскохозяйственных регионах Калифорнии редко опускаются ниже этой предельной температуры, поэтому можно предположить, что некоторое количество нитратов образуется в любое время, когда присутствует источник аммония.
На Среднем Западе США удобрения на основе аммония обычно вносят в холодные почвы осенью и зимой после того, как температура почвы постоянно опустится ниже 10 °С. Предполагается, что в холодные зимние месяцы нитрификация будет незначительной или вообще не будет происходить. Эта практика не рекомендуется для условий Калифорнии, потому что почвы редко бывают достаточно холодными, чтобы в значительной степени препятствовать нитрификации.
Большая часть нитрификации происходит в пределах нескольких сантиметров верхнего слоя почвы. Температура почвы на такой небольшой глубине обычно выше днем и прохладнее ночью, чем на глубине 6 дюймов (15 см). Растительный покров, влажность поверхности почвы и облачность также могут влиять на суточные колебания температуры почвы.
Фермеры, полагающиеся на минерализацию и нитрификацию органических компостов и навоза для обеспечения растений доступными нитратами, могут иногда сталкиваться с временной нехваткой питательных веществ в течение длительных холодных периодов.
Нитрифицирующие бактерии чувствительны к изменениям содержания влаги в почве, поскольку это влияет на численность и активность бактерий. Это также влияет на равновесие между растворимым и обменным аммонием, на концентрацию солей в воде и на содержание кислорода.
Сразу после дождя или полива, поры почвы могут заполниться водой, и подача кислорода может быть временно ограничена. В этих условиях скорость нитрификации снижается, поскольку для этого процесса необходимо присутствие кислорода. Если почва остается насыщенной более нескольких дней и сохраняются условия с низким содержанием кислорода, любой присутствующий нитрат может подвергаться риску потери из-за денитрификации в виде закиси азота или газообразного диазота (динитрогена). Из-за отсутствия кислорода в затопленных почвах нитрификация не является важной частью цикла азота в этих системах (за исключением насыщенных кислородом микроплощадей, таких как окружающие корни растений).
Подсчитано, что нитрификация становится ограниченной, когда поровое пространство, заполненное водой, превышает 60%. Однако по мере того, как вода стекает и кислород снова попадает в почву, нитрификация быстро возобновляется, поскольку популяция бактерий восстанавливается.
Скорость нитрификации также ограничена нехваткой воды. По мере высыхания почвы в результате испарения или осушения, растворенные соли в почвенном растворе становятся все более концентрированными. В результате солевой стресс увеличивает затраты энергии на поддержание нитрифицирующих бактерий и замедляет их активность. Водные плёнки на поверхности почвы становятся тоньше по мере высыхания почвы, замедляя перемещение растворенных веществ в почве. Сухие почвы также вызывают обезвоживание клеток, что подавляет всю активность микробов.
В засушливых условиях всплеск микробной активности (включая нитрификацию) обычно наблюдается, когда почва повторно увлажняется в результате орошения или дождя после продолжительного засушливого периода. Однако даже в засушливые периоды нитрификация все еще может происходить, хотя и с меньшей скоростью.
Свойства почвы и её обработка🚜
Наибольшее количество нитрифицирующих бактерий встречается у поверхности почвы, хотя меньшее их количество иногда можно найти на глубине многих футов. Число и активность нитрифицирующих бактерий обычно выше в почвах с более высоким содержанием глины и органических веществ. Почвы с высоким содержанием глины обладают большей катионообменной способностью удерживать аммоний, частицы глины обеспечивают большую благоприятную площадь поверхности и большее пространство микропор почвы, что благоприятно для прикрепления и роста бактерий.
Практика обработки почвы влияет на содержание органических веществ в почве, агрегацию почвы и микробную экологию. Общие тенденции указывают на то, что активность нитрификации выше при нулевой и рпониженной обработке почвы по сравнению с традиционными методами обработки почвы. Это может быть вызвано изменениями физических свойств почвы и улучшенными водными отношениями, связанными с сокращением практики обработки почвы.
Нитрификация происходит в широком диапазоне pH в почве, хотя, по оценкам, оптимальный pH составляет от 6,5 до 8.8. Скорость нитрификации ниже в кислых почвах, а добавление известняка для снижения кислотности почвы часто приводит к более быстрой нитрификации. В условиях высокого pH (> 8) активность нитробактерий (Nitrobacter) может быть снижена. Это условие позволяет преобразовать аммоний в нитрит, но не является второй стадией преобразования нитрита в нитрат. Это потенциально может привести к нежелательному накоплению нитритов в почве.
Наличие источника аммония и удобрений🔆
Без аммония, присутствующего в почве, нитрификация невозможна. Аммоний обычно не накапливается до высоких концентраций в течение вегетационного периода, поскольку нитрификация обычно происходит быстро. Однако из-за характера внесения удобрений и склонности аммония оставаться вблизи места внесения могут возникать локализованные высокие концентрации аммония.
Повышенные концентрации аммония — обычное явление после внесения свежих органических материалов или многих азотных удобрений. Были выявлены различия в скорости нитрификации между различными удобрениями и компостами (в зависимости от норм внесения, концентрации аммония, соотношения C:N и т.д.). Но они обычно не важны в полевых условиях.
Очень высокие концентрации аммиака (например, окружающие концентрированную полосу безводного аммиака) могут временно ингибировать (препятствовать) нитрификацию. Это связано с токсичным воздействием газообразного аммиака на почвенные бактерии и повышенным pH, который временно окружает концентрированные полосы аммиака.
Для обычных азотных удобрений источник аммония может влиять на скорость нитрификации. В лаборатории можно измерить различия в скорости нитрификации между различными источниками азотных удобрений. Например, в одном исследовании сообщалось, что скорость нитрификации снижалась в следующем порядке: мочевина> диаммонийфосфат> сульфат аммония> нитрат аммония> моноаммонийфосфат. Эти различия частично объясняются повышением кислотности (например, pH раствора диаммонийфосфата составляет приблизительно 8,0, а моноаммонийфосфат — pH 3,5). В большинстве полевых условий эти различия несущественны для питания растений.
Исследование, проведенное на различных почвах Калифорнии, показало, что показатели нитрификации в целом следовали тенденции: гидроксид аммония (водный аммиак)> сульфат аммония> нитрат аммония, но тенденция не была одинаковой для всех протестированных почв.
Высокие концентрации соли повышают осмотический потенциал почвенного раствора. По мере увеличения осолоненности скорость нитрификации падает. Повышенные концентрации соли увеличивают энергию, необходимую микроорганизмам и корням растений для поддержания целостности их клеток и перемещения воды через их мембраны.
Негативное влияние осолоненности на нитрификацию, которое может возникнуть после внесения концентрированной полосы удобрений, носит временный характер. Соли удобрений могут ухудшить нитрификацию, особенно если они вносятся узкой полосой.
Нитрификация создает кислотность🧪
Первый этап нитрификации приводит к высвобождению ионов H+, повышающих кислотность почвы. Степень подкисления зависит от способности почвы сопротивляться изменениям (буферная способность) и количества внесенного аммония. Этот естественный процесс подкисления происходит со всеми источниками аммония, будь то навоз, органические источники азота или неорганические азотные удобрения.
Одно исследование, проведенное на крупнозернистой (плохо забуференной) почве, показало значительное снижение pH при внесении аммонийсодержащих удобрений через систему капельного орошения для миндаля. Повторное внесение аммония в небольшой объем почвы сконцентрирует эффект производства кислоты вблизи зоны, где корни могут быть многочисленными.
Потери оксида азота при нитрификации💭
На первом этапе нитрификации небольшая часть аммония может быть преобразована в газообразную закись азота (N2O) во время разложения нитрита. Этот процесс важен, поскольку закись азота является мощным парниковым газом, и прилагаются усилия для уменьшения его выброса. Абсолютное количество удобрений, теряемых в виде закиси азота при нитрификации в аэробных почвах, относительно невелико, но экологически важно.
Нитраты подвержены потерям при выщелачивании (вымывании) и выбросам газов из-за денитрификации. Бывают случаи, когда желательно поддерживать азот в форме аммония, чтобы минимизировать эти потери. Многие химические вещества были протестированы на избирательное ингибирование нитрификации. Только два ингибитора нитрификации в настоящее время одобрены для использования в Калифорнии; DCD (дициандиамид) и нитрапирин. Экономическая отдача, степень подавления и потенциальные выгоды, связанные с их использованием, сильно различаются.
Понимание процесса нитрификации играет ключевую роль в управлении нитратами в почве. Условия окружающей среды и решения, принятые в сельском хозяйстве, влияют на поведение нитратов в почве. Внимание к температуре почвы, влажности и свойствам почвы поможет поддерживать необходимое количество нитратов. Тщательное обращение с источниками питательных веществ, содержащих аммоний, может помочь достичь желаемого уровня питательных веществ для сельскохозяйственных культур и свести к минимуму потери нитратов.
Источник
Откуда берется энергия нитрифицирующих бактерий?
Все живые существа нуждаются в питании. Для одних источником энергии является солнечный свет, другие используют для этой цели химические реакции, третьи получают питание за счет двух первых групп. В первую группу входят все растения, представители второй – нитрифицирующие бактерии, в третьей группе находятся все животные, в том числе и мы с вами.
Как организмы получают энергию из неорганических веществ?
Все зеленые растения и многие бактерии могут сами вырабатывать питательные органические вещества из неорганических (вода, углекислый газ и др.). Эта группа живых организмов получила название автотрофы (от лат. «самопитающиеся»), или продуценты, и является первым звеном пищевой цепи.
Организмы, получающие энергию от солнечного света в процессе фотосинтеза, носят название фототрофы. Нитрифицирующие бактерии относят к группе микроорганизмов, которые используют в качестве источника питания энергию химических реакций окисления. Такие организмы называют хемотрофами.
Нитрифицирующие бактерии (хемотрофы) не усваивают органику, содержащуюся в почве или воде. Они, напротив, синтезируют строительный материал для создания живой клетки.
Вещества, получаемые нитрифицирующей бактерией из почвы и воды, окисляются, а образующаяся при этом энергия идет на синтез сложных органических молекул из воды и углекислого газа. Это так называемый процесс хемосинтеза.
Хемосинтезирующие организмы, как и все автотрофы, обходятся без поступления извне необходимых питательных веществ, они вырабатывают их самостоятельно. Однако в отличие от зеленых растений нитрифицирующие бактерии не нуждаются даже в солнечном свете для процесса питания.
Есть организмы, использующие для получения энергии электричество. Недавно группа японских ученых опубликовала результаты исследования бактерий, живущих около глубоководных горячих источников. При трении водного потока о каменные выступы на дне образуется слабый заряд электричества, который и использовали изучаемые бактерии для получения пищи.
Что нужно для питания растений?
Обитающие в почве нитрифицирующие бактерии способом окисления разлагают аммиак, который образуется от гниения органики, до азотистой кислоты. Другие бактерии окисляют (добавляют кислород с выделением энергии) азотистую кислоту до азотной. В свою очередь обе эти кислоты с помощью минеральных веществ из почвы создают соли и фосфаты для питания растений.
Кроме этого, для питания необходим азот, содержащийся в окружающей среде. Однако самостоятельно добывать его растения не способны. На помощь приходят азотфиксирующие бактерии. Они усваивают азот, находящийся в воздухе, и переводят его в доступную для растительности форму – соединения аммония. Азотфиксирующие нитрифицирующие бактерии могут свободно жить в почве (азотобактер, клостридиум) или находиться в симбиозе с высшими растениями (клубеньковые).
Следующее звено в пищевой цепочке
Большая группа живых организмов не умеет самостоятельно синтезировать нужные органические соединения из неорганических. Такие организмы носят название гетеротрофы, или консументы (от лат. «употреблять»). Они получают органические вещества извне, а затем перестраивают молекулы для своего пользования, то есть напрямую зависят от продуктов фотосинтеза. Консументами являются грибы, животные, многие бактерии, паразиты и хищные растения.
Например, употребляя пищу растительного происхождения, мы напрямую используем продукт, синтезированный за счет энергии солнечного света. С животной пищей мы получаем готовые органические вещества, которые были получены животными из растений.
Однако полностью разложить получаемую органическую пищу гетеротрофы не могут. Всегда остаются отходы жизнедеятельности, которыми, в свою очередь, занимается отдельная группа микроорганизмов.
Кто занимается утилизацией отходов в природе
Бактерии и грибы, использующие отмершие остатки живых организмов, называют редуцентами (от лат. «восстановление»). Они разлагают органические остатки способом окисления до неорганики и простейших органических соединений. От прочих живых существ редуценты отличаются тем, что не имеют твердых непереваренных остатков.
В процессе биологической очистки принимают активное участие гетеротрофные и автотрофные нитрифицирующие бактерии, обитающие в почве, иле, гниющих остатках, водоемах. Они превращают аммиак, выделяемый другими живыми организмами вместе с отходами жизнедеятельности, в соли азотной кислоты (нитраты). Процесс нитрификации происходит в два этапа. Сначала аммиак окисляется до нитрита, затем следующая группа бактерий окисляет нитрит до нитрата.
Эта группа бактерий возвращает в почву и воду минеральные соли, которые вновь используются продуцентами-автотрофами. Таким способом замыкается оборот минеральных составляющих в природе.
Живые биологические фильтры
На практике свойства нитрифицирующих бактерий широко используют в создании биологических фильтров для аквариумов.
Аквариум с чистыми стенками и прозрачной водой, в которой плавают разноцветные рыбки, – украшение для любого помещения и предмет законной гордости владельца. Добиться чистоты в аквариуме не так-то просто. Остатки корма, экскременты рыб, частички отмерших водорослей не делают воду чище.
Довольно долгое время любители аквариумов использовали только способы механической очистки. В отличие от механики биологический фильтр — это не прибор, а некая совокупность процессов, в результате которых из воды удаляются токсичные соединения:
- Содержащийся в мочевине аммоний, который при повышении рН воды превращается в более опасный аммиак. Соотношение температуры и рН воды в аквариуме напрямую связано с количеством токсичного аммиака. При 20⁰С и рН 7 содержание аммиака 0,5%, а при 25⁰С и рН 8,4 – уже 10%.
- Следующая опасность – нитрит, получаемый при окислении аммиака.
- Окисление нитрита дает нитрат, который тоже токсичен.
Понизить содержание токсичных веществ в воде аквариума можно многими способами. Некоторые зависят только от человека, например, своевременная смена воды. Другие происходят сами по себе – растения и микроорганизмы усваивают соединения азота для собственных надобностей.
Первый способ трудозатратен (кому захочется бегать с ведрами?), а второй требует определенных условий – бактериям нужна пища, комфортная температура и место для жизни.
В биологическом фильтре для аквариумов участвуют две группы бактерий – нитрифицирующие (Nitrosomonas) и нитробактерии (Nitrobacter). Нитрифицирующие бактерии делают из аммиака нитриты, а нитробактерии – из нитрита нитрат. Результат последней реакции частично используется водорослями, но основное количество нитрата можно удалить, только сменив воду в аквариуме. От необходимости бегать с ведрами не смогут освободить никакие бактерии.
Для комфортного проживания бактерий в аквариуме нужна температура 26 -27⁰С, наличие кислорода (аэрация) и фотосинтез (водные растения). Пищей их обеспечат обитатели аквариума, а домом послужит аквариумная почва.
Итак, микроорганизмы обрабатывают неорганические вещества, находящиеся в окружающей среде, и создают в почве условия для питания растений. Источником энергии для животных служат, в свою очередь, растения. На следующем этапе животные-хищники забирают энергию у своих травоядных собратьев. Человек, как все высшие хищники, может получать питание и от растений, и от животных. Остатки жизнедеятельности животных и растений служат пищей для микроорганизмов, поставляющих неорганические вещества. Круг замкнулся.
Поддержание жизни и получение энергии возможно в совершенно разных природных условиях. Возможность зарождения новой жизни в непредставимых, на первый взгляд, условиях доказывает, насколько многогранна и пока мало изучена наша среда обитания.
Источник