Органическое вещество почв это совокупность
Глава 4. ОРГАНИЧЕСКОЕ ВЕЩЕСТВО ПОЧВЫ И ЕГО СОСТАВ
§1. Источники органического вещества и его состав
Важнейшей составляющей частью почвы является органическое вещество, которое представляет собой сложное сочетание растительных и животных остатков, находящихся на различных стадиях разложения, и специфических почвенных органических веществ, называемых гумусом.
Потенциальным источником органического вещества считают все компоненты биоценоза, которые попадают на или в почву (отмирающие микроорганизмы, мхи, лишайники, животные и т.д.), но основным источником накопления гумуса в почвах служат зеленые растения, которые ежегодно оставляют в почве и на ее поверхности большое количество органического вещества. Биологическая продуктивность растений широко варьирует и находится в пределах от 1– 2 т/год сухого органического вещества (тундра) до 30 – 35 т/год (влажные субтропики).
Растительный опад различается не только количественно, но и качественно (см. главу 2). Химический состав органических веществ, поступающих в почву, очень разнообразен и во многом зависит от типа отмерших растений. Большую часть их массы составляет вода (75 – 90 %). В состав сухого вещества входят углеводы, белки, жиры, воски, смолы, липиды, дубильные вещества и другие соединения. Подавляющее большинство этих соединений – высокомолекулярные вещества. Основная часть растительных остатков состоит главным образом из целлюлозы, гемицеллюлозы, лигнина и дубильных веществ, при этом наиболее богаты ими древесные породы. Белка больше всего содержится в бактериях и бобовых растениях, наименьшее его количество обнаружено в древесине.
Кроме того, органические остатки всегда содержат некоторое количество зольных элементов. Основную массу золы составляют кальций, магний, кремний, калий, натрий, фосфор, сера, железо, алюминий, марганец, образующие в составе гумуса органоминеральные комплексонаты. Содержание кремнезема (SiO2) колеблется от 10 до 70 %, фосфора – от 2 до 10 % массы золы. Название зольных элементов связано с тем, что при сжигании растений они остаются в золе, а не улетучиваются, как это происходит с углеродом, водородом, кислородом и азотом.
В весьма малом количестве в золе встречаются микроэлементы – бор, цинк, йод, фтор, молибден, кобальт, никель, медь и др. Наиболее высокой зольностью обладают водоросли, злаковые и бобовые растения, меньше всего золы содержится в древесине хвойных пород. Состав органического вещества можно представить следующим образом (рис.6).
§2. Трансформация органического вещества в почве
Превращение органических остатков в гумус – сложный биохимический процесс, совершающийся в почве при непосредственном участии микроорганизмов, животных, кислорода воздуха и воды. В этом процессе главная и решающая роль принадлежит микроорганизмам, которые участвуют во всех этапах образования гумуса, чему способствует огромная населенность почв микрофлорой. Животные, населяющие почву, тоже активно участвуют в превращении органических остатков в гумус. Насекомые и их личинки, дождевые черви измельчают и перетирают растительные остатки, перемешивают их с почвой, заглатывают, перерабатывают и выбрасывают неиспользованную часть в виде экскрементов в толщу почвы.
Отмирая, все растительные и животные организмы подвергаются процессам разложения до более простых соединений, конечной стадией которых является полная минерализация органического вещества. Образовавшиеся неорганические вещества используются растениями как элементы питания. Скорость процессов разложения и минерализации различных соединений неодинакова. Интенсивно минерализуются растворимые сахара, крахмал; достаточно хорошо разлагаются белки, гемицеллюлозы и целлюлоза; устойчивы – лигнин, смолы, воски. Другая часть продуктов разложения потребляется самими микроорганизмами (гетеротрофными) для синтеза вторичных белков, жиров, углеводов, образующих плазму новых поколений микроорганизмов, а после отмирания последних снова подвергается процессу разложения. Процесс временного удержания органического вещества в микробной клетке называется микробным синтезом. Часть продуктов разложения превращается в специфические сложные высокомолекулярные вещества – гумусовые вещества. Совокупность сложных биохимических и физико-химических процессов превращения органического вещества, в результате которых образуется специфическое органические вещество почвы – гумус, называется гумификацией. Все три процесса идут в почве одновременно и взаимосвязаны друг с другом. Трансформация органического вещества происходит при участии ферментов, выделяемых микроорганизмами, корнями растений, под влиянием которых осуществляются биохимические реакции гидролиза, окисления, восстановления, брожения и т.д. и образуется гумус.
Существует несколько теорий гумусообразования. Первой в 1952 году появилась конденсационная теория, разработанная М.М.Кононовой. В соответствии с этой теорией образование гумуса идет как постепенный процесс поликонденсации (полимеризации) промежуточных продуктов разложения органических веществ (сначала образуются фульвокислоты, а из них – гуминовые). Концепция биохимического окисления разработана Л.Н.Александровой в 70-е годы XX в. Согласно ей, ведущее значение в процессе гумификации имеют реакции медленного биохимического окисления продуктов разложения, в результате которых образуется система высокомолекулярных гумусовых кислот переменного элементного состава. Гумусовые кислоты вступают во взаимодействие с зольными элементами растительных остатков, освобождающимися в процессе минерализации последних, а также с минеральной частью почвы, образуя различные органо-минеральные производные гумусовых кислот. При этом происходит расщепление единой системы кислот на ряд фракций, различных по степени растворимости и строению молекулы. Менее дисперсная часть, образующая с кальцием и полуторными оксидами нерастворимые в воде соли, формируется как группа гуминовых кислот. Более дисперсная фракция, дающая преимущественно растворимые соли, образует группу фульвокислот. Биологические концепции гумусообразовапия предполагают, что гумусовые вещества – продукты синтеза различных микроорганизмов. Данная точка зрения была высказана В.Р.Вильямсом, она получила развитие в работах Ф.Ю.Гельцера, С.П.Ляха, Д.Г.Звягинцева и др.
В различных природных условиях характер и скорость гумусообразования неодинаковы и зависят от взаимосвязанных условий почвообразования: водно-воздушного и теплового режимов почвы, её гранулометрического состава и физико-химических свойств, состава и характера поступления растительных остатков, видового состава и интенсивности жизнедеятельности микроорганизмов.
Трансформация остатков происходит в аэробных или анаэробных условиях в зависимости от водно-воздушного режима. В аэробных условиях при достаточном количестве влаги в почве, благоприятной температуре и свободном доступе О2 процесс разложения органических остатков развивается интенсивно при участии аэробных микроорганизмов. Наиболее оптимальными условиями являются температура 25 – 30 °С и влажность – 60 % от полной влагоемкости почвы. Но в этих же условиях быстро идет минерализация как промежуточных продуктов разложения, так и гумусовых веществ, поэтому в почве накапливается относительно мало гумуса, но много элементов зольного и азотного питания растений (в сероземах и других почвах субтропиков).
В анаэробных условиях (при постоянном избытке влаги, а также при низких температурах, недостатке О2) процессы гумусообразования идут медленно при участии, главным образом, анаэробных микроорганизмов. При этом образуются много низкомолекулярных органических кислот и восстановленные газообразные продукты (СН4, H2S), угнетающие жизнедеятельность микроорганизмов. Процесс разложения постепенно затухает, и органические остатки превращаются в торф – массу слаборазложившихся и неразложившихся растительных остатков, частично сохранивших анатомическую структуру. Наиболее благоприятны для накопления гумуса сочетание в почве аэробных и анаэробных условий с чередованием периодов иссушение и увлажнения. Такой режим характерен для черноземов.
Видовой состав почвенных микроорганизмов и интенсивность их жизнедеятельности также влияют на образование гумуса. Северные подзолистые почвы в результате специфических гидротермических условий характеризуются наименьшим содержанием микроорганизмов с небольшим видовым разнообразием и низкой жизнедеятельностью. Следствием этого является медленное разложение растительных остатков и накопление слаборазложенного торфа. Во влажных субтропиках и тропиках отмечаются интенсивное развитие микробиологической деятельности и в связи с этим активная минерализация остатков. Сопоставление запасов гумуса в различных почвах с разным количеством микроорганизмов в них свидетельствует о том, что как очень слабая, так и высокая биогенность почвы не способствует накоплению гумуса. Наибольшее количество гумуса накапливается в почвах со средним содержанием микроорганизмов (черноземы).
Гранулометрический состав и физико-химические свойства почвы имеют не менее значительное влияние. В песчаных и супесчаных хорошо прогреваемых и аэрируемых почвах разложение органических остатков идет быстро, значительная часть их минерализуется, гумусовые веществ мало и они плохо закрепляются на поверхности песчаных частиц. В глинистых и суглинистых почвах процесс разложения органических остатков при равных условиях происходит медленнее (из-за недостатка О2), гумусовых вещества закрепляются на поверхности минеральных частиц и накапливаются в почве.
Химический и минералогический состав почвы определяет количество питательных веществ, необходимых для микроорганизмов, реакцию среды, в которой идет образование гумуса, и условия для закрепления гумусовых веществ в почве. Так, почвы, насыщенные кальцием, имеют нейтральную реакцию, которая благоприятна для развития бактерий и закрепления гуминовых кислот в виде нерастворимых в воде гуматов кальция, что обогащает ее гумусом. В кислой среде при насыщенности почв водородом и алюминием образуются растворимые фульвокислоты, которые имеют повышенную подвижность и ведут к большому накоплению гумуса. Закреплению гумуса в почве способствуют также глинистые минералы типа монтмориллонита и вермикулита.
В связи с различием в факторах, влияющих на образование гумуса, в разных почвах количество, качество и запасы гумуса неодинаковы. Так, в верхних горизонтах черноземов типичных содержится 10 – 14 % гумуса, серых темных лесных – 4 – 9 %, дерново-подзолистых – 2 – 3 %, темных каштановых, желтоземах – 4 – 5 %, бурых и серо-бурых полупустынных – 1 – 2 %. Запасы органического вещества в природных зонах также различны. Наибольшие запасы, по данным И.В.Тюрина, имеют различные подтипы черноземов, торфяники, серые лесные, средние – темно-каштановые, красноземы, низкие – подзолистые, дерново-подзолистые, сероземы типичные. В пахотных почвах Республики Беларусь содержится гумуса: в глинистых – 65 т/га, в суглинистых – 52 т/га, в супесчаных – 47 т/га, в песчаных – 35 т/га. Почвы Республики Беларусь в зависимости от содержания гумуса в пахотном слое делятся на 6 групп (табл. 3). В почвах других природных зон существуют свои градации в зависимости от содержания гумуса.
Группировка почв Республики Беларусь по содержанию гумуса
Источник
ОРГАНИЧЕСКОЕ ВЕЩЕСТВО ПОЧВ
Органическое вещество почв – это совокупность живой биомассы и органических остатков растений, животных, микроорганизмов, продуктов их метаболизма и специфических новообразованных органических веществ почвы — гумуса (от латинского «гумус» – земля, почва).
Почвы содержат неорганические и органические вещества, в них всегда присутствуют какое-то количество остатков отмерших организмов, находящихся на разных стадиях разложения, живые клетки микроорганизмов, почвенная фауна и гумус (рис. 1).
Рисунок 1. Перечень органических веществ почвы.
Органическое вещество почвы – гумус или гуминовые вещества (ГВ) – разделяют на три группы соединений: гуминовые (гумусовые) кислоты (ГК), фульвокислоты (ФК ) и гумин (Г). ГВ имеют в зависимости от состава серый, бурый и черный цвета.
Классификация ГВ основана на различии в их растворимости в кислотах и щелочах. Согласно этой классификации ГВ подразделяют на три основные составляющие: гумин – неизвлекаемый остаток, нерастворимый ни в щелочах, ни в кислотах; гуминовые кислоты (ГК) – растворимы в щелочах и нерастворимы в кислотах; фульвокислоты (ФК) – растворимы в щелочах и кислотах. Под термином «гумусовые кислоты» понимают сумму гуминовых кислот и фульвокислот (ГФК).
Гуминовые вещества составляют от 60 до 85% органического вещества водных и почвенных сред. Количественно средний состав органического вещества в почве отображён на рис. 2.
Рисунок 2. Состав органического вещества почвы (по Д.Шредеру, 1978, с дополнениями): в составе гумуса: 1– гумин; 2 – неспецифические вещества; 3 –фульвокислоты; 4 – гуминовые кислоты
1. Источники почвенного гумуса и гумификация
Потенциальными источниками органического вещества почв можно считать все компоненты биоценоза, которые попадают на поверхность почв или в толщу почвенного профиля и участвуют в процессах почвообразования.
Запасы биомассы биоценозов, ее структура и динамика неодинаковы в разных природных зонах. В абсолютном большинстве наземных биоценозов зеленые растения (автотрофы) имеют наибольшую биомассу и годичный прирост (первичную продукцию), превышающую биомассу беспозвоночных животных и микроорганизмов на один-два порядка, а позвоночных животных – на три порядка. Поэтому надземный и корневой опад и продукты метаболизма высших растений дают основной материал, из которого формируется органическое вещество почв.
Запасы фитомассы в различных ландшафтах тундровой зоны изменяются от 150 до 2500 г/м 2 , причем корневая масса превышает надземную в 3–4 раза Биомасса микроорганизмов составляет 10 –15 г/м 2 , почвенных беспозвоночных животных – 1– 3, а наземных позвоночных животных – около 0,01 г/м 2
В таежно-лесной зоне запасы фитомассы полновозрастных высокобонитетных лесов возрастают до 25–40 тыс. г/м 2 , причем корневая масса меньше надземной в 3–5 раз. Биомасса микроорганизмов в лесных почвах доходит до 30 г/м 2 ; среди них доминируют грибы. Биомасса беспозвоночных животных в подзолистых почвах составляет 2–3 г/м 2 , в дерново-подзолистых – 7–12 г/м 2 , в серых лесных почвах достигает 90 г/м 2 .
Травянистая растительность степной зоны накапливает меньшую, чем леса, фитомассу, от 1200 до 2500 г/м 2 , причем корневая масса превышает надземную в 3–6 раз. Микрофлора степных почв имеет более разнообразный видовой состав: доля грибов снижается, возрастает численность спорообразующих бактерий и актиномицетов. Количество беспозвоночных животных также несколько снижается, до 12–16 г/м 2 , среди них доминируют по биомассе дождевые черви. Беспозвоночные животные в степной зоне составляют 98% от общей зоомассы.
В пустынной зоне запасы фитомассы резко уменьшаются, причем доля корней в ее составе возрастает и соотношение надземной и подземной массы становится 1/8–1/9. Уменьшается общий уровень и биологической активности почв. Однако в короткие периоды поступления влаги биологическая активность почв может быть высокой.
Химический состав биомассы в значительной мере определяет все последующие этапы новообразования гумуса. В формировании молекул гумусовых кислот принимают участие любые структурные химические единицы органического вещества, освобождающиеся в процессе трансформации отпада и опада.
В биогеоценозах разных природных зон неодинаковые запасы и состав фитомассы определяют различия в поступлении в почву белков, углеводов, липидов и лигнина (рис. 3).
Процесс образования белка из аминокислот
Рисунок 3. Химические структурные формулы белков, углеводов, липидов, лигнинов.
Гумификация – совокупность сложных биохимических, физико-химических и химических процессов превращения органических остатков в гумусовые вещества.
Образование гуминовых веществ – это второй по масштабности процесс превращения органического вещества после фотосинтеза. В результате фотосинтеза ежегодно связывается около 50·10 9 т атмосферного углерода, а при отмирании живых организмов на земной поверхности оказывается около 40·10 9 т углерода. Часть отмерших остатков минерализуется до СO2 и Н2O, остальное превращается в гуминовые вещества. По разным источникам, ежегодно в процесс гумификации вовлекается 0,6–2,5·10 9 т углерода.
Степень изученности процессов превращения органических остатков в гумусовые вещества не позволяет оформить в законченном виде теорию этого процесса. Существуют следующие три группы современных концепций процесса гумификации.
Конденсационная или полимеризационная концепция (Трусов, Кононова, Фляйг) рассматривает гумификацию как процесс, состоящий из следующих стадий:
а) образование исходных структурных единиц – низкомолекулярных продуктов распада растительных тканей, отмерших микроорганизмов.
б) конденсация структурных единиц, осуществляемая путем окисления фенолов ферментами типа фенолоксидаз до хинонов, и взаимодействие последних с аминокислотами и пептидами;
в) поликонденсация (полимеризация) – химический процесс, характеризующий заключительная стадия процесса гумификации.
Концепция биохимического окисления (Тюрин, Александрова) рассматривает гумификацию как сложный биофизико-химический процесс превращения высокомолекулярных промежуточных продуктов распада органических остатков (белков, лигнина, полиуглеводов, дубильных веществ и др.) в гумусовые вещества. Главное значение в этом процессе придают реакциям медленного ферментативного окисления, в результате которого и образуются высокомолекулярные гумусовые кислоты. В последующем они подвергаются постепенной ароматизации, т.е. возрастанию в их молекулах доли ароматических фрагментов.
Взаимодействие гумусовых кислот с минеральными соединениями почвы и зольными продуктами минерализации органических остатков рассматривают как составное звено гумификации.
Биологическая концепция рассматривает гумусовые вещества как продукты синтеза различных микроорганизмов (Вильямс). Микробиологами экспериментально доказана возможность образования темноокрашенных гумусоподобных соединений различными группами микроорганизмов.
Можно предположить, что процесс гумификации в различных почвах включает как реакции конденсации и полимеризации, так и биохимического окисления.
Состав уже сформировавшихся гумусовых веществ постоянно обновляется за счет включения в их молекулы органических соединений в виде отдельных фрагментов. Такой процесс изменения гумусовых веществ называется фрагментарным обновлением гумуса.
Наиболее устойчивы в процессах гумификации лигнины. Высокое содержание полифенолов способствует образованию ГК, обогащенных азотом. Общие представления о процессах, сопровождающих гумусообразование в почве приведены на рис. 4
Количественной характеристикой процесса гумификации является коэффициент гумификации (Кг), показывающий, какая доля (в %) атомов углерода органических остатков, трансформировалась в гумусовые вещества после полного разложения остатков. Величина Кг колеблется от единиц до десятков процентов и зависит от состава исходных растительных остатков, гидротермических, физико-химических (рН, Eh) и других условий их превращения. Например, Кг соломистого навоза в среднем принят за 25 %.
|
Рисунок 4. Общее представление о процессах гумификации
Источник