Почва для голосеменных растений

Общая характеристика голосеменных растений. Происхождение, размножение, значение для человека

Значимым событием в эволюции растительного мира было появление растений, которые размножаются семенами. Более 300 миллионов лет назад, в конце девонского периода, возникла одна из самых древних разновидностей растительного мира — голосеменные.

Первые голосеменные — это вымершие разноспоровые папоротники. В процессе эволюции эти растения приобрели сложное строение и приспособились к жизни на суше. В наши дни существуют уникальные виды семенных, например гинкго билоба. Его используют в медицине с целью улучшения памяти.

Голосеменные растения — наземные организмы. Они представляют из себе промежуточное состояние между папоротниками и цветковыми растениями. Впервые термин «голосеменные» использовал русский ученый Бекетов. Таким образом он подчеркнул главную отличительную черту — их семена лежат открыто на шишке, не имеют замкнутой оболочки.

Теория возникновения семенных растений

Давайте рассмотрим каким образом споровые растения превратились в семенные.

Папоротники размножаются спорами. Их бесполые органы называются спорангиями. Спорангии бывают двух видов: микроспорангии (мелкие споры) и мегаспорангии (крупные споры). Группа тесно расположенных спорангий — сорусы. Вайи — это листья папоротника, на них размещаются сорусы со спорами разного размера.

Ученые предполагают, что голосеменные произошли от разноспоровых папоротников, на листьях которых размещались сорусы со спорами разного размера. Созревшие споры высыпаются и разносятся ветром и водой. Попав в благоприятные условия, спора прорастает в заросток. На нижней стороне заростка образуются половые клетки: сперматозоиды и яйцеклетки. Когда под заростком скапливается вода, сперматозоид может подплыть к яйцеклетке и оплодотворить ее. Половая стадия без воды невозможна.

Засушливые условия палеозойской эры заставили споровые растения искать способ приспособления. Из спор, которые не выпадали на землю образовался мужской гаметофит, под его оболочкой формировались половые мужские гаметы (пыльца). Пыльцевые зерна были небольшого размера и легкие, чтоб ветер мог их свободно разносить. Таким образом вода уже не играла важную роль для полового размножения папоротника.

Из макроспор образовался женский гаметофит (семязачаток), из которого сформировалась яйцеклетка. Вайи со спорами стали сгущаться и появилась шишка. В свою очередь и вайи с мегаспорангием тоже образовали шишку. Таким образом у разноспорового папоротника возникло два типа шишек: женская и мужская.

Общая характеристика

Известно 1000 видов отдела голосеменных. Они разделены на четыре класса:

Наиболее распространенные хвойные деревья. Они образуют тайгу Сибири, леса Евразии, Америки. Другие классы выращивают как декоративные растения. Жизненные формы представлены деревьями и кустами.

Корневая система хвойных стержневого типа. Она состоит из главного (длинный) и боковых (короткие и ветвятся) корней. Хорошо развита древесина, состоящая из трахеид. Слабо развита кора и сердцевина. В коре, древесине и листьях образуются смоляные ходы, а в них смола и эфирное масло. Если повредить ствол дерева, то на нем выступят капли смолы. Она затянет рану и предупредит попадание микроорганизмов.

Корневая система хвойных растений

Листья голосеменных игловидные (сосна, ель, можжевельник) и чешуйчатые (кипарис, туя). Они располагаются поодиночке и группами. Структура листья сохраняет влагу благодаря форме листка, толстой кутикуле, устьям запаянных смолой. Размножаются семенами. Чаще встречаются однодомные (мужская и женская особи на одном дереве), реже двудомные (мужская и женская особи на разных деревьях) представители вида.

Примеры листьев голосеменных растений

Среди хвойных попадаются гиганты растительного мира. Например, мамонтовое дерево имеет толщину ствола 11 — 13м, секвойя вечнозеленая вырастает 117м в высоту, 11м в толщину.

Размножение голосеменных

Современные голосеменные преимущественно хвойные растения. Рассмотрим размножение голосеменных в современных условиях на примере сосны.

Сосна — однодомное растение. Ее семена формируются на 12–15м году жизни. В шишках находятся пыльца и семязачатки. Пыльца мужской шишки с помощью ветра попадает на липкую область женской шишки. На ее чешуйках расположены яйцеклетки.

Летом первого года происходит только опыление. Через год спермии по пыльцевой трубке достигают яйцеклетки. Пыльцевая трубка разрывается и происходит оплодотворение. Формируется зигота, потом зародыш. Остатки семязачатка и зародыш формируют семя.

Весной на третий год семена созревают. Шишка стает сухой. Она раскрывается и выпадают зрелые семена. Благодаря наличию пленчатых «крылышек», семя разносится ветром на большие расстояния. На протяжении трех лет длится цикл размножения сосны обыкновенной. У других голосеменных этот процесс происходит на протяжении года.

Размножение голосеменных растений на примере сосны

Тис ягодный — ядовитое растение. Он не образует женских шишек. Черные семена находятся в центре чашевидного, сочного, ярко-красного придатка.Своим видом дерево привлекает птиц, которые разносят семена на большие расстояния.

Отличие голосеменных от покрытосеменных

Не только голосеменные эволюционировали в своем развитии. Покрытосеменные — это отдел высших растений, которые тоже размножаются семенами. Главное отличие этих растений — семена защищены оболочкой (околоплодником). Такое строение позволяет лучше сохраняться и распространяться. Давайте сравним голосеменные и покрытосеменные растения.

Голосеменные — прародители покрытосеменных. Однако последние имеют более совершенное строение. Наличие цветка позволяет увеличить шансы на оплодотворения и опыления. Плод защищает семена от неблагоприятных условий среды и приманивает птиц. Птицы в свою очередь разносят семена на большие расстояния.

Цветковые сделали большой шаг и в опылении. В отличие от голосеменных их разносит не только ветер, но и птицы, насекомые. Покрытосеменные — это высшая ступень эволюции царства растений.

Источник

Голосеменные

Спешу обрадовать, мы добрались до изучения семенных растений! К ним относятся голосеменные и покрытосеменные (цветковые). До этого размножение шло только с помощью спор: у мхов, папоротников, хвощей и плаунов — высших споровых растений. Настало время открыть новую интересную главу этой книги, посвященную растениям, которые размножаются с помощью удивительного изобретения природы — семени.

Голосеменные — распространенная древняя группа растений, включающая небольшое число видов. Главной особенностью данной группы являются «голо» (то есть открыто) лежащие семяпочки и, в дальнейшем, развивающиеся из них семена. Иными словами, у голосеменных растений отсутствуют замкнутые вместилища для семян.

На примере типичного представителя — сосны обыкновенной, относящейся к классу хвойных, поговорим о характерных чертах данного класса и голосеменных растений в целом.

Общие признаки

Все голосеменные представлены древесными формами: деревьями и кустарниками. Травы отсутствуют.

Хвоинки (хвоя) — игольчатые видоизменения листьев. Сохраняются долгие годы, у некоторых сосен до 45 лет. Хвоя лиственниц опадает ежегодно.

Древесина голосеменных обладает большим запасом механической прочности. Это связано с ее особенностями: она состоит из трахеид с окаймленными порами, паренхима развита слабо. Либриформ (древесные волокна) и настоящие сосуды отсутствуют (исключение — гнетовые, имеют сосуды). Клетки-спутницы во флоэме также отсутствуют.

В древесине и коре имеются каналы, заполненные смолой. Однако, есть исключения — у гинкго смола не образуется вовсе.

Несколько веков назад в России целенаправленно создавались и охранялись, так называемые, корабельные рощи. Это, прежде всего, требовалось для флота, так как мачты кораблей изготавливали из сосен, отвечающих всем требованиям — корабельных (гладкий, твердый и прочный прямой ствол с минимальным количеством сучков и смолы).

Семяпочки и развивающиеся из них семена лежат «голо», открыто, для них нет закрытых вместилищ, отсутствует завязь. В сравнении с высшими споровыми растениями, размножение семенами ставит голосеменных на более высокий уровень организации.

Голосеменным растениям для размножения не требуется вода, опыление у них происходит с помощью ветра. Этот процесс перестал быть зависимым от капельно-жидкой среды, как было у мхов и у папоротников. Благодаря этому голосеменные получили большое преимущество и смогли расселиться по всей Земле, в том числе в засушливых районах. Они господствовали в юрском периоде, когда климат стал более сухим и жарким.

Обитают голосеменные в местах с холодным климатом и достаточным количеством влаги. Имеются виды, обитающие в жарких странах: растение вельвичия удивительная обитает в пустынях южной Африки.

Строение и жизненный цикл

Жизненный цикл голосеменных состоит из чередования бесполого поколения — спорофита (диплоиден, 2n), и полового поколения — гаметофита (гаплоиден, n). Господствует (доминирует) в цикле спорофит (2n) — это взрослое растение сосны.

Голосеменные относятся к разноспоровым, как и все семенные растения. Они образуют разные споры: крупные женские (мегаспоры) и мелкие мужские (микроспоры). Образуются они в спорангиях, расположенных на спорофиллах, которые собраны в стробилы (шишки) — от лат. strobilus — сосновая шишка.

Мужские шишки (стробилы)

К концу весны у основания молодых побегов образуются мужские шишки (стробилы) — мелкие, собранные в тесные группы, желтого цвета. Чешуи мужских шишек представляют собой микроспорофиллы. Микроспорофиллы — гомологи тычинок, которые крепятся к оси каждой шишки спирально, с нижней стороны, и имеют два пыльцевых мешка — микроспорангия.

Образование мужского гаметофита

Из материнских клеток (2n) в микроспорангии путем мейоза образуются 4 микроспоры (n). Строение микроспоры следующее: она покрыта экзиной (от гр.exo снаружи, вне) — наружная оболочка, изнутри интиной (от лат. intus внутри) — внутренней оболочкой. В составе микроспоры имеются также два воздухоносных мешка, образованных в результате отслоения экзины от интины и возникновения полости между ними.

Микроспора делится, не покидая спорангия, преобразуется в заросток. При делении из ядра микроспоры образуются две клетки. Одна из них превращается в две заростковые клетки (протоллиальные — от греч. проталлиум — заросток) — быстро отмирают и исчезают. Их функция до конца не изучена.

Из другой клетки в ходе митоза также образуются две: антеридиальная, из которой развиваются мужские половые клетки — спермии (неподвижные, без жгутиков в отличие от сперматозоидов), и более крупная вегетативная клетка, из которой в дальнейшем формируется пыльцевая трубка.

Мужской гаметофит сильно упрощен, антеридии отсутствуют. Формируется он прямо внутри микроспоры, которая в итоге превращается в пыльцевое зерно. Совокупность пыльцевых зерен называется пыльца.

При вскрытии (нарушении целостности) микроспорангия, или пыльцевого мешка, пыльца высыпается во внешнюю среду и достигает женской шишки, где, в результате опыления, внутри семязачатка происходит дальнейшее развитие мужского гаметофита.

Образование женского гаметофита

На тех же самых соснах, где расположены мужские шишки, лежат и женские. Весной на верхушке молодого побега появляются мелкие (около 5 мм) красноватые шишки — это женские шишки (стробилы). Состоят они из оси (стержня) , на котором располагаются две чешуи: кроющая и семенная. На верхней стороне у основания семенной чешуи лежат два семязачатка.

Кроющая чешуя представляет собой видоизмененный лист, в его пазухе находится семенная чешуя. Семенная чешуя — видоизмененный боковой побег.

Женские шишки (стробилы)

Именно открыто расположенные семязачатки (семяпочки) служат причиной, по которой этот отдел растений называется — голосеменные.

В женских шишках, в отличие от мужских, каждая чешуя гомологична целой мужской шишке (стробилу). То есть одна чешуя — целой мужской шишке, а не отдельным ее микроспорофиллам (чешуям)!

Молодой семязачаток состоит из нуцеллуса, интегумента и фуникулуса. Нуцеллус (от лат. nucella — орешек) — центральная часть семяпочки, соответствующая мегаспорангию. Интегумент (от лат. integumentum покрывало) — покров семяпочки, вырастающий из ее центральной части — нуцеллуса. В зрелом семени интегумент преобразуется в семенную кожуру. Фуникулус (от лат. funiculus канатик, верёвка) или семяножка — часть семязачатка, соединяющая его с мегаспорофиллом (семенным чешуями).

На интегументе около вершины располагается микропиле (пыльцевход) — через него после опыления пыльцевая трубка проникает в нуцеллус. Между интегументом и нуцеллусом имеется густая жидкость, выступающая из микропиле. Подсыхая, она втягивается внутрь семязачатка и затягивает вместе с собой пыльцу, осевшую на ней.

Образование женского гаметофита

В средней части обособляется спорогенная клетка (2n) (археспориальная — от греч. arche начало и sporá семя). В результате ее митотического деления образуются материнские клетки спор — спороциты (2n), однако и сама археспориальная клетка может выступать в роле спороцита, минуя стадию митоза. Спороциты (2n) делятся мейозом на четыре гаплоидные (n) мегаспоры.

Три мегаспоры отмирают, остается одна, которая многократно делится митозом и формирует эндосперм — запасное питательное вещество. Обратите на этот факт особое внимание: у голосеменных эндосперм гаплоидный (n) и образуется до оплодотворения. Такой эндосперм называется — первичный, он соответствует женскому гаметофиту.

Как и мужской, женский гаметофит весьма упрощен и заключен внутри мегаспоры. На верхушке женского гаметофита (мегагаметофита) образуется архегоний с яйцеклеткой (n). У гнетовых архегонии отсутствуют.

Жизненный цикл

На спорофите (2n) в микроспорангиях из материнских клеток (2n) путем мейоза образуются микроспоры (n). Из микроспоры формируется пыльцевое зерно. Пыльца (пыльцевые зерна (n)) с помощью ветра попадает в женские шишки, где улавливается густой жидкостью между интегументом и нуцеллусом, выступающей из микропиле. Жидкость засасывает пыльцу внутрь семязачатка на нуцеллус (в пыльцевую камеру). После того, как опыление произошло, микропиле зарастает. Чешуи шишки смыкаются и склеиваются смолой.

Семязачатки в этот момент еще не готовы к оплодотворению, так что от момента опыления до оплодотворения проходит около 13 месяцев. За это время в семязачатке формируется эндосперм, женская шишка увеличивается до 3-4 см и приобретает зеленую окраску.

Оказавшись на мегаспорангии, наружная оболочка пыльцевого зерна (экзина) разрывается, из вегетативной клетки в направлении архегония начинает расти пыльцевая трубка. Антеридиальная клетка делится на генеративную (спермагенную) и клетку-ножку антеридия (функция последней до сих пор не изучена). Спермагенная клетка попадает в пыльцевую трубку, а из нее — в архегоний.

Непосредственно перед оплодотворением спермагенная клетка делится на два спермия (n), один из которых отмирает, а другой сливается с яйцеклеткой (n). Образуется зигота (2n), из которой формируется и растет зародыш благодаря эндосперму — запасу питательных веществ.

Окончательно созревают семена к осени на второй год после опыления, к этому моменту женские шишки увеличиваются в размерах до 6 см. Зеленая окраска меняется на серую, чешуйки расходятся, и семена, образовавшиеся из семязачатков, высыпаются. Из семени прорастает взрослое растение — спорофит (2n). Цикл замыкается.

Строение семени

Семя голосеменных состоит из:

Семенной кожуры

Семенная кожура, защищающая семя от пересыхания и неблагоприятных факторов внешней среды, образована разросшимся интегументом.

Зародыш (2n) формируется в результате митотического деления образовавшейся зиготы. Состоит из зародышевого корешка, стебелька и почечки.

Число семядолей у голосеменных различается — от 2 до 15. Семядоли имеют доступ к запасным питательным вещества (эндосперму).

Запас питательных веществ

Запасные питательные вещества накапливаются в эндосперме (n). Особенностью в строении семени голосеменных, по сравнению с семенем покрытосеменных (цветковых) является наличие гаплоидного эндосперма (n). Не забывайте, что эндосперм у голосеменных это производное мегагаметофита (n), исходя из этого становится понятно, почему ткань гаплоидна. У цветковых, в отличие от голосеменных, эндосперм триплоиден (3n).

Фитонциды

Фитонциды (от греч. phyton — растение и лат. caedo — убиваю) — образуемые растениями, биологически активные вещества, убивающие или приостанавливающие размножение других организмов, главным образом — микробов. Обычно выделяются растениями в газообразном виде, к примеру, аллицин у лука и чеснока. Наличие фитонцидов играет крайне важную роль в формировании устойчивости растения к грибным заболеваниям.

Фитонциды имеют медицинское значение, из них изготавливаются некоторые препараты. За лето гектар лиственного леса выделят 2 кг фитонцидов, хвойного — 5 кг, можжевельника — 30 кг! Санатории часто располагаются в сосновых борах, где наблюдается повышенная концентрация фитонцидов. Вдыхание такого воздуха очень полезно при заболеваниях дыхательной системы инфекционной природы (когда возбудителями являются бактерии, грибы).

Значение голосеменных

Трудно переоценить значение голосеменных для человека, они очень важны. Голосеменные — источники высококачественной древесины, продуктов ее переработки. Являются звеном в цепи питания (продуцентами), основой многих биоценозов. Хвойные растения в больших количествах выделяют фитонциды, имеющие медицинское значение. Из смолы хвойных получают канифоль, скипидар, лаки. Кедровых орехи — это семена нескольких видов растений из рода сосна, которые употребляют в пищу.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник