Агрофак
Древние циклы эволюции почв
Почвы, развитые на наиболее древних породах, пережили воздействие различных климатических фаз; поэтому их генезис особенно сложен.
Палеопочвы — это древние почвы, более или менее омоложенные с поверхности эрозией и обнаруживающие черты, унаследованные исключительно от прежних климатических фаз. Полициклические, или полигенетические, почвы обнаруживают одновременно как черты, унаследованные от нескольких предыдущих циклов, так и черты, приобретенные в течение послеледникового периода и, следовательно, относящиеся к современному циклу.
Наконец, ископаемые почвы — это фактически более или менее древние почвы, захороненные под более молодыми отложениями.
К наиболее распространенным палеопочвам относятся неоднократно упоминавшиеся терра-росса и терра-фуска; напомним также о пластосолях (Kubiena, 1953). Это кислые суглинки со слитной структурой — результат древнего тропического выветривания,— часто образующие мощные скопления на древних горных массивах в Германии. В зависимости от условий их развития, гидроморфных или аэрируемых, они обнаруживают различную расцветку — серую, охристую или красную. В целом это ископаемые ферраллитные глины.
Мраморизованные суглинки с полигональным рисунком из ржавых прожилок и с сильно уплотненной структурой являются более молодыми. Это перегляциальные образования, о чем свидетельствуют многочисленные следы криотурбаций; фраджипэны в американской классификации, по-видимому, имеют аналогичное происхождение.
Пример полицикличных почв. В большинстве случаев речь идет о полицикличных почвах, которые испытали воздействие нескольких последовательных климатических фаз, каждая из которых оставила в их профиле свой отпечаток. Почвы, образовавшиеся на древних эоловых суглинках, бывают обычно полицикличными; им свойственна глубокая мраморизация, унаследованная от ледниковых фаз, на которую наложился более молодой, в основном послеледниковый, процесс выщелачивания. В то же время почвы, образовавшиеся на вюрмских лёссах, очевидно, моноцикличные; они подвержены лишь современным процессам брюнификации и выщелачивания (Fedoroff, 1966).
Еще один пример наложения последовательных фаз почвообразования, но менее древних по возрасту, был дан Коппом (Корр,
1965). Речь идет о черноземах средней Европы (Саксония — Австрия); образование этих почв под полынной степью относится к позднеледниковому периоду, что было установлено по данным палинологии и радиоуглеродному методу. Темное окрашивание профиля этих почв объясняется глубоким внедрением сильно полимеризованных гуминовых кислот. Необходимо отметить также крайнюю стабильность этого органического вещества, которое просуществовало более 7000 лет. Начиная с атлантического периода на смену степи появился лес, и тогда возникла поверхностная брюнификация, сопровождавшаяся умеренным выносом глины. В течение этой новейшей фазы образовался горизонт Bt с угловатой структурой и глинистыми пленками на поверхности отдельностей.
Некоторые циклы почвообразования могут следовать друг за другом через более короткие отрезки времени— таковы циклы, вызванные деятельностью человека и резкими изменениями растительного покрова. В этом случае мы имеем дело с процессом деградации, о котором уже говорилось. Так, во вторичном подзоле белесый горизонт А2, возникающий под ландами, налагается на более древний глинистый горизонт, связанный в своем образовании с лесной фазой. В некоторых почвах Солони наблюдаются три последовательных профиля почв, которые как бы вложены друг в друга: наиболее глубокий и наиболее древний профиль представляет собой железистую тропическую климатическую почву, развитую на бурдигальских гальках; выше располагается горизонт В гидроморфной лесной лессивированной почвы, а на поверхности развит молодой подзол, деградировавший в современный период.
Древние погребенные почвы; ископаемые почвы. Некоторые древние, так называемые ископаемые, почвы покрыты современными отложениями большой мощности; таковы многократно описанные почвы, погребенные под лёссом. Изучение этих почв имеет в основном исторический интерес, и их сравнение дает сведения об изменениях климата, но эти глубоко погребенные почвы не участвуют в современном почвообразовании. Совсем иначе обстоит дело с почвами или горизонтами, неглубоко погребенными (до 1 м, например); они играют важную роль в современных соотношениях почва — растительность и участвуют в формировании комплексного профиля.
Комплексные профили встречаются часто (Кегреп, 1960; Dimbleby, 1961). В них обнаруживается горизонт А1 погребенный под более молодыми отложениями; следы последнего оледенения сохранились в виде явлений солифлюкции и криотурбации. Древние горизонты A1 бывают хорошо заметны на глаз, если в них сохранился гумус, в противном случае они определяются по резкому увеличению скопления пыльцы (Gehu et al., 1965). Максимальная комплексность профиля бывает связана с проявлением эрозии между первой и второй фазами почвообразования. События в этом случае развиваются следующим образом: 1) создается древняя почва; 2) происходит обезглавливание профиля эрозией, обнажающей горизонт В; 3) этот ископаемый горизонт В перекрывается новыми отложениями; 4) наступает вторая фаза почвообразования. Существование промежуточной фазы эрозии предполагает длительный перерыв во времени между двумя стадиями почвообразования, особенно при рельефе с небольшим уклоном. В этом случае фазы почвообразования могут соответствовать различным климатическим условиям. Примеры, иллюстрирующие этот вид многократно возобновлявшегося и сложного развития, часто бывают трудны для истолкования. В Средиземноморье часто встречаются очень древние почвы с горизонтом А бурого цвета, для которого характерен быстрый вынос глины и железа, тогда как горизонт Bt отчетливо рубефицирован и обогащен глиной. Это может быть объяснено двояко: либо это полицикличная почва, развивавшаяся на гомогенном материале и прошедшая две фазы — древнюю фазу рубефикации и выноса глины и современную фазу вторичной брюнификации, либо это комплексный профиль, возникший на гетерогенном материале с рубефицированным Bt, впоследствии обнажившийся после обезглавливания эрозией верхнего горизонта А и перекрытый современным наносом, на котором в свою очередь начала развиваться бурая почва. Вообще говоря, вторая гипотеза подтверждается присутствием более резкой границы между горизонтами А и В и более заметной однородностью механического и минералогического состава. Но предпочтение той или другой гипотезе часто отдается чисто интуитивно.
Источник
Процессы почвообразования в связи с эволюцией микробиоценозов
Т. В. АРИСТОВСКАЯ Центральный музей почвоведения им. В. В. Докучаева
Процесс почвообразования и биологический круговорот
Процесс почвообразования на земле берет свое начало у самых истоков жизни, и его развитие тесно связано с основными этапами эволюции живых существ. На протяжении всей истории органического мира микроорганизмы выступают в роли активных факторов преобразования верхнего слоя земной коры и постепенного превращения его в почву.
Рассматривая жизнь как явление историческое, мы должны принять за аксиому, что независимо от того, каким был первый появившийся на земле организм, ее носителями, способными обеспечить непрерывность и устойчивость ее существования, с самого начала были не отдельные виды, а примитивные биоценозы, компоненты которых последовательно осуществляли все необходимые звенья первичного круговорота веществ. Это учитывал еще В. И. Вернадский (1931, 1967), впервые оценивший огромное значение геохимической активности «живого вещества» на нашей планете.
На начальных этапах развития жизни основные звенья биологического круговорота, вероятно, обеспечивались жизнедеятельностью сравнительно небольшого количества видов, характеризовавшихся значительной физиологической лабильностью и полифункциональностью. Предполагается, что первые организмы обладали малым количеством неспецифических энзиматических компонентов, имеющих широкий спектр действия (Miiller, 1977).
Из сопоставления геохимического значения жизнедеятельности важнейших групп ныне живущих организмов вытекает, что происходившая в процессе эволюции дифференциация и специализация форм жизни сопровождалась появлением все большего их разнообразия при одновременном сужении геохимически ,7 функций каждой из них. Иллюстрацией этого может служить способность фотосинтезирующих бактерий связывать атмосферный азот и отсутствие такой способности у высших растений, что, по всей вероятности, является следствием утраты данного свойства фототрофами в процессе их эволюции.
Аналогичную закономерность подтверждает и тот факт, что у зеленых растений автотрофия связана только с фотосинтезом, тогда как среди микроорганизмов имеются и фотосинтезирующие виды и аноргоксиданты. Таким образом, разнообразные геохимические функции комплексов микроорганизмов, состоявших, по-видимому, из небольшого количества видов, в процессе эволюции как бы перераспределились между многими более специализированными (отчасти узко специализированными) видами или группами видов, у которых одна или несколько функций оказались гипертрофированными, а другие — подавленными или совсем утраченными. Уникальная полифункциональность бактерий в значительной степени определяет ту роль, которую они играют в почвообразовании.
Сопоставляя данные палеонтологии с существующими представлениями об эволюции микроорганизмов и закономерностях современного почвообразования, можно заключить, что вклад микроорганизмов в процесс формирования почвенного покрова на разных этапах развития нашей планеты не оставался неизменным.
Такая точка зрения соответствует существующим представлениям о том, что почвообразование и почвы развиваются по закону необратимой эволюции в направлении от низшего к высшему, от слабо выраженного плодородия к высокому (Плюснин, 1981).
Самые древние почвы
Самыми далекими предшественниками современных почв выли, по-видимому, субаквальные почвы древних водоемов и примитивные почвы суши, формировавшиеся под влиянием жизнедеятельности бактериоподобных микроорганизмов и бактерий (Берг, 1958; Плюснин, 1981). Поскольку растений (не считая синезеленых водорослей, именуемых теперь цианобактериями) еще не существовало, микроорганизмы были единственными продуцентами органического веще- стьа и единственными его минерализаторами. Поскольку (как принято считать) гетеротрофные микроорганизмы появились раньше автотрофных, автотрофия должна была возникнуть до полного исчерпания запасов органического вещества, возникшего абиогенным путем в период стерильной фазы развития земли. В связи с этим в течение некоторого времени наряду с первичной продукцией, создаваемой автотрофными компонентами микробоценозов, субстратом для жизнедеятельности первых гетеротрофов одновременно служило и первозданное органическое вещество абиогенного происхождения. Следует полагать, что его запасы, представлявшие собой более «привычный» для гетеротрофов питательный субстрат, должны были расходоваться в первую очередь.
По мере использования этих запасов синтезированные автотрофными членами древних сообществ органические соединения приобретали все большее значение как источники углерода и энергии для гетеротрофных микроорганизмов. В таких условиях доминирующую часть микрофлоры древних почв несомненно составляли автотроф- ные виды. Исчерпание резерва органических соединений абиогенного происхождения и отсутствие других немикробных источников его поступления должны были лимитировать развитие гетеротрофов. Если допустить, что по эффективности использования энергетического материала древние гетеротрофы мало отличались от современных бактерий, то их количество в микрофлоре должно было быть приблизительно в 3—4 раза меньше числа автотрофов. Если же экономика микробного обмена за истекшие миллиарды лет стала более совершенной, то количественный перевес автотрофов должен был быть выражен еще сильнее. Это не могло не отразиться на интенсивности и характере воздействия микрофлоры на минералы почвообразующей породы, деструкция которых обеспечивалась в этих условиях преимущественно жизнедеятельностью автотрофных видов.
Результаты изучения закономерностей современного почвообразования показывают, что гетеротрофные микроорганизмы — более энергичные агенты выветривания, чем автотрофные (Илялетдинов, 1966: Krumbein, 1972; Аристовская, 1980).
В связи с этим можно ожидать, что резкое доминирование автотрофных компонентов в микрофлоре докембрия и раннего палеозоя должно было сказаться на скорости развития почвообразовательного процесса. Данные геологической летописи в общем подтверждают такое предположение. На протяжении большей части исторического времени становления и эволюции жизни на земле мир принадлежал бактериоподобным микроорганизмам и бактериям. Их почти безраздельное господство длилось более 2 млрд. лет, и столько же времени доминирующая часть микробоценозов природных субстратов состояла из автотрофов. За истекший срок микроорганизмы проделали гигантскую работу по изменению химического состава атмосферы и гидросферы, но их вклад в развитие почвообразовательного процесса оказался весьма скромным.
Несмотря на то, что первые слабо выраженные признаки начавшегося почвообразования обнаруживаются уже в отложениях архейской эры, в протерозое и раннем палеозое почвы все еще остаются маломощными и слабо развитыми (Ковда, 1956; Плюснин, 1981). Таким образом, на подготовку условий для появления высших растений и животных микроорганизмам потребовалось около 3 млрд. лет. В чем же причина такого несоответствия между их уникальной биохимической активностью и столь незначительными результатами их длительного воздействия на почвообразующие породы? Чтобы ответить на данный вопрос, следует проанализировать свойства микроорганизмов и условия их существования в разные геологические эпохи. Поскольку экспериментальное воспроизведение истории развития органического мира невозможно, приходится довольствоваться имеющимися фрагментарными данными о формах древней жизни и косвенными доказательствами наличия тех или иных явлений в далеком прошлом.
Отрывочность сведений порождает возможность разного толкования одних и тех же фактов, приводит к их противоречивым оценкам и расхождениям во взглядах. Так, в настоящее время не существует единого мнения относительно химического состава атмосферы в момент возникновения жизни и на первых этапах ее развития.
Состав древней атмосферы и микроорганизмы
По одним представлениям (Виноградов, 1975), на протяжении всего докембрия состав атмосферы земли был близок к современному, по другим (Хатчинсон, 1972; Плюснин, 1981; и др.) — атмосфера была вначале бескислородной или содержала ничтожно малые количества этого элемента. Большинство исследователей придерживается последней точки зрения и постепенное обогащение атмосферы кислородом связывает с фотосинтетической деятельностью организмов (Echlin, 1969; Miiller, 1977; Quayle, Ferenci, 1978; * др.).
Согласно мнению Г. А. Заварзина (1979), для решения вопросов филогении бактерий и выяснения господствующих в ту или иную геологическую эпоху экологических условий первостепенное значение имеют данные изучения геологической летописи, позволяющие восстановить последовательность микробных экосистем.
Не отрицая несомненной плодотворности такого подхода, мы должны тем не менее считаться с тем, что лишь сравнительно ограниченное число видов микроорганизмов сохранилось до наших времен в виде фоссилизированных остатков. Их консервация произошла благодаря воздействию образованных ими или сопутствующими видами нерастворимых минеральных соединений. Подавляющее большинство обнаруженных до настоящего времени микрофоссилий принадлежит к остаткам фотосинтезирующих видов, сохранившихся в отложениях извести или кварца, а также и видов, окисляющих химические элементы с переменной валентностью и накапливающих продукты окисления на поверхности клеток. Остатки же многих других микроорганизмов бесследно канули в Лету.
В связи с этим нельзя не оценить значения экспериментального подхода к изучению филогении бактерий, который до некоторой степени проливает свет и на условия существования микроорганизмов в далеком прошлом. В этом плане представляет интерес проведенное большим коллективом авторов (Fox et al., 1980) изучение первичной структуры 16S рибосомальной РНК более чем у 170 видов микроорганизмов. Авторы пришли к выводу, что наиболее древний фенотип бактерий является анаэробом, аэробные же фенотипы в эволюции органического мира появлялись неоднократно. Очень древними оказались и фотосинтезпрующие фенотипы. Все это вместе взятое свидетельствует в пользу анаэробности атмосферы на начальных стадиях эволюции жизни и подтверждает роль анаэробных фотосинтезирующих бактерий как первичных продуцентов органического вещества в древних биоценозах.
Хотя появление свободного кислорода в атмосфере связывается с процессами фотосинтеза, жизнедеятельность анаэробных фототрофов не имела отношения к накоплению этого элемента. В отличие от цианобактерий, которые, по-видимому, появились позже, анаэробные фотосинтезпрующие бактерии выделяли при фотосинтезе не кислород, а, очевидно, подобно современным пурпурным и зеленым бактериям серу и серную кислоту. Реакции фотосинтеза протекают у них следующим образом:
C02+2H2S—> (CH20) +2S+H20 И 2C02+H2S+2H20 ^2(CH20)+H2S04.
Образование серной кислоты должно было иметь большое значение для дальнейшего развития жизни. Присутствие S04 в биосфере открывало возможность энергетически более эффективного использования органического вещества гетеротрофами. При переходе от анаэробного обмена к аэробному в процессе эволюции промежуточными этапами могло быть окисление органического субстрата за счет суль- фатредукции и восстановления трехвалентного железа, которое при* сутствовало в изверженных породах в виде магнетита. О наличии сульфатредукции в период докембрия свидетельствует изотопный состав серы, входящий в состав сульфидов и подтверждающий биологическую природу их происхождения (Echlin, 19G9). Что касается редукции железа, то имеются лишь менее надежные косвенные доказательства ее возможности. Речь идет о широком распространении процессов оглеения в древних почвах и иловых отложениях (Плюснин, 1981). Поскольку в современных почвах редукция трехвалентного железа обусловлена всецело жизнедеятельностью гетеротрофных микроорганизмов, можно полагать, что упомянутые явления и ранее развивались аналогичным путем.
При рассмотрении вопроса о переходе бактерий от анаэробного дыхания к аэробному следует упомянуть и процесс нитратного дыхания, которое возникло, вероятно, на основе железоредуцирующей способности гетеротрофных бактерий, о чем свидетельствует неспецифичность фермента нитратредуктазы, катализирующего восстановление и нитрата и трехвалентного железа у современных микроорганизмов (Ottow, 1968; Hamman, Ottow, 1974). Развитию нитратного дыхания должно было предшествовать появление нитрификато- ров, а следовательно, обогащение атмосферы кислородом.
Кислородный фотосинтез в раннем докембрии
Кислородный фотосинтез в раннем докембрии обеспечивался цианобактериями. Это подтверждается не только обнаружением соответствующих микрофоссилий, но также и продуктов распада хлорофилла (Echlin, 1969) в древних отложениях.
При анализе особенностей развития докембрийских ценозов обращает на себя внимание известное совпадение во времени массового появления цианобактерий и процессов окисления закиспого железа. Интенсивное образование строматолитов (кальциевых и кремнистых отложений колониальных литофильных синезеленых водорослей) началось около 2,6 млрд. лет тому назад и продолжалось в течение 2 млрд. лет (Заварзин, 1979), а основное время создания рудных отложений датируется периодом между 2,6 и 2 млрд. лет (Brock, 1980).
Согласно предположению Клауда (Cloud, 1974), существовавшие’ до возникновения кислородной атмосферы виды не располагали специальными ферментативными системами, обеспечивающими детокси- кацию продуктов восстановления кислорода. Эта цель достигалась с помощью окисления двухвалентного железа. Поэтому не удивительно, что в железистых отложениях формации Ганфлинт обнаруживается много фоссилизированных клеток синезеленых водорослей. Предполагается, что в период адаптации к кислороду окисление железа играло роль важной защитной реакции для микроорганизмов, лишенных каталазы. Вероятно, вследствие этого именно тогда происходило наиболее интенсивное рудообразование на нашей планете. Брок (Brock, 1980) подчеркивает, что 90% существующих на земле рудных отложений железа составляют отложения докембрия.
Существующие в настоящее время безкаталазные микроорганизмы, окисляющие железо и марганец в почвах и иловых отложениях — очевидно, реликтовые формы, оставшиеся нам в наследство от микрофлоры докембрия и палеозоя. Это подтверждается наличием их фоссилизированных клеток в соответствующих рудных отложениях.
Активное превращение железа древними микроорганизмами оказало определенное влияние на почвообразовательный процесс в докембрии и палеозое, выразившееся в формировании глеевых, латерит — ных, красноцветпых почв и желтоземов (Плюснин, 1981).
Как известно, почвообразование всегда сопровождается накоплением относительно устойчивых форм органического вещества в исходном минеральном субстрате. Сначала масштабы консервации восстановленных форм углерода были невелики, но по мере развития органического мира постепенно возрастали. Кульминационным пунктом этого процесса было связанное с почвообразованием возникновение залежей торфа, каменных и бурых углей, гумуса и т. д.
Протекавшее на всех стадиях почвообразования выведение части синтезированного автотрофами органического вещества из круговорота имело огромное значение для всех обитателей земли, так как от них в значительной степени зависел состав газовой оболочки нашей планеты. Известно, что для обогащения атмосферы кислородом необходимо не только его образование, но и консервирование части имеющихся органических соединений (Верзилин Н. Н., Верзилин Н. Н., 1976; Заварзин, 1979). Без этого атмосфера оставалась бы практически лишенной кислорода даже при условии интенсивной фотосинтетической деятельности автотрофных организмов.
Увеличение содержания кислорода в атмосфере способствовало появлению разных групп хемолитотрофных бактерий и переходу микроорганизмов от анаэробного дыхания к аэробному, в результате чего использование энергетического субстрата гетеротрофами стало еще более эффективным и микробоценозы обогатились облигатно аэробными компонентами. По мере увеличения видового разнообразия микро- боценозов и разнообразия путей микробного метаболизма спектр выделяемых в среду продуктов обмена, способных воздействовать на минералы почвообразующей породы, постепенно расширялся. Однако в докембрии и начале палеозоя в связи с относительно низкой продуктивностью автотрофов и подчиненным положением гетеротрофных компонентов микрофлоры главными средствами разрушения породы были образуемые хемолитотрофами и фотографами азотная и серная кислоты, углекислота, а также ферменты, участвующие в превращении элементов с переменной валентностью. Органические же соединения еще не играли в то время заметной роли в процессах выветривания.
Изучение закономерностей современного почвообразования показывает, что хотя выделяемые автотрофами сильные минеральные кислоты и способны вызывать деструкцию минералов, не они определяют прогрессивное развитие почвообразовательного процесса. Обязательным условием формирования полноразвитых почв является разложение гетеротрофами поступающих в почву растительных остатков и взаимодействие продуктов разложения с минералами породы. Благодаря огромному разнообразию органических соединений, образующихся в ходе деструкции растительного материала, их воздействие на минеральную часть почвы оказывается тоже достаточно многообразным. В отличие от минеральных кислот, которые обусловливают гидролитический распад кристаллических решеток минералов, наиболее агрессивные из активных веществ органической природы разрушают минералы не только путем гидролиза, но и с помощью комплексообразования и, в частности, хелатообразования.
Разнообразие поступающих в почву органических лиганд обеспечивает возможность возникновения комплексов различного состава и с самыми разными минеральными элементами. В качестве наиболее распространенных органических соединений-комплексообразователей выступают разнообразные низкомолекулярные органические и специфические гумусовые кислоты, а также фенолы. В результате их взаимодействия с компонентами породы происходит расшатывание, изменение или полный распад кристаллических решеток минералов и мобилизация входящих в их состав химических элементов. Образующиеся при этом органоминеральные комплексы могут подвергаться дальнейшим превращениям, мигрировать или закрепляться в относительно устойчивой форме в определенных почвенных горизонтах.
Комплексы низкомолекулярных органических кислот ооычно быстро минерализуются, в то время как более устойчивые органоминеральные соединения гумусовых кислот, обладающие большой миграционной способностью, обеспечивают передвижение мобилизованных элементов и органического вещества в вертикальном и горизонтальном направлениях. Это приводит к увеличению толщи породы, охва^- ченной почвообразованием. При определенных условиях рН упомянутые комплексы закрепляются в почве, превращаясь в резерв относительно трудно мобилизуемых питательных веществ.
Как мы уже отмечали ранее (Аристовская, 1980), образование и разложение органоминеральных комплексных соединений лежит в основе многих важнейших почвенных процессов.
Рассмотренный механизм почвообразования возможен лишь при высокой продуктивности фотосинтеза и при наличии хорошо развитых гетеротрофных группировок в микробоценозах почвы. Ни того, ни другого в период докембрия и раннего палеозоя еще не было. Очевидно, именно поэтому столь длительный процесс почвообразования в то время не завершился формированием более или менее развитых почв и господствующими были примитивные почвы преимущественно субаквального и болотного происхождения.
Растительность и почвообразование — фактор ускорения эволюции почв
По мере возрастания уровня первичной продукции органического вещества условия почвообразования постепенно менялись. Изменялись и почвенные микробоценозы, в составе которых появились такие мощные «живые реактивы», как микроскопические грибы. Обильное поступление растительных остатков, появление корневых выделений сначала древесных, а затем травянистых растений не могло не послужить мощным толчком для бурного размножения и дальнейшей эволюции гетеротрофных бактерий, которые вместе с микроскопическими грибами заняли в итоге доминирующее положение в почвенной микрофлоре.
Эволюция автотрофных и, возможно, родственных им метанотрофных микроорганизмов (Bodney et al., 1978), а также железомарган- цевых бактерий в основном, видимо, завершилась до появления макрофитов. Это подтверждается: 1) удивительной консервативностью цианобактерий, фоссилизированные клетки которых, обнаруженные в докембрийских отложениях, морфологически адекватны клеткам современных представителей этой группы (Swain, 1969; Громов, 1981); 2) наличием организма, идентичного современному микро- организму-рудообразователю Metallogenium в отложениях формации Ганфлинт (Заварзин, 1979); 3) филогенетической древностью анаэробных фотосинтезирующих бактерий (Fox et al., 1980).
Развитие растительности не могло иметь существенного значения для жизнедеятельности и дальнейшей эволюции автотрофных микроорганизмов, поскольку их экологические ниши остались прежними. Что касается гетеротрофов, то с появлением высших растений и животных условия их существования резко изменились. Возникли новые органические соединения (Таусон, 1947; Rogan, Chapman, 1978), с которыми гетеротрофные бактерии ранее не встречались (например, смолы, хитин и т.д.). Создалась благоприятная обстановка для расширения и усложнения разнообразных внутриценотиче- ских связей между членами биоценозов и, в частности для установления взаимоотношений между микро- и макроорганизмами. Благодаря этому дальнейшее развитие жизни происходило уже не в рамках микробоценозов, а в рамках вновь формирующихся биоценозов, состоящих из представителей низших и высших организмов.
В результате усложнения биоценотической структуры автотроф- ные бактерии как первичные продуценты органического вещества постепенно утрачивали свое первоначальное значение, так как выполнение этой функции в биоценозах суши взяли на себя высшие растения. Жизнедеятельность автотрофных прокариот продолжала играть заметную роль только при выветривании скальных породив условиях открытого грунта.
Важным фактором дальнейшего изменения микробных сообществ явилось развитие мощной корневой системы у растений (особенно у травянистых). Благодаря корневым выделениям и отмирающим корешкам в пронизанной корнями почвенной толще создались особые условия, благоприятные для бурного размножения гетеротрофных микроорганизмов. Это привело к возникновению насыщенных жизнью ризосферных зон и к формированию особых, тесно связанных с растениями, микробных ценозов. Проникновение жизни вглубь почвенной толщи имело огромное значение для почвообразования. В результате сопряженной геохимической деятельности высших растений и микроорганизмов в конце палеозоя под лесной растительностью возникли первые почвы с мощными перегнойными горизонтами (Ковда, 1956). Появление травянистых растений с их сильно развитой корневой системой, обильно заселенной ризосферными микроорганизмами, положило начало дерновому процессу и формированию почв высокого плодородия (Ковда, 1956; Плюснин, 1981).
Таким образом, высшие растения с их проникающей в толщу рыхлого субстрата корневой системой, с их мощным фотосинтезирую- щим аппаратом положили начало новому этапу в почвообразовании. Их жизнедеятельность привела к резкому повышению продукции органического вещества, к изменению состава почвенной микрофлоры, к возрастанию трансформирующего влияния жизни на литосферу и к вовлечению больших масс химических элементов в биологический круговорот. Все это нашло отражение в возрастании зольности растительных тканей в ходе эволюции (Ковда, 1956), в интенсификации процессов гумусообразования, в ускоренном развитии почвообразовательного процесса в целом.
Роль растительности как мощного фактора ускорения эволюции почв подтверждается не только данными палеопочвоведения, но и результатами изучения современного почвообразования. Так* Н. И. Горбунов (1974), изучая скорость образования вторичных минералов, исследовал минералогический состав мелкозема и почв, образовавшихся на элювии изверженных пород, и пришел к выводу, что скорость образования минералов изменяется неравномерно: до появления высшей растительности почвообразование и минералооб- разование идут медленно, а после смены лишайников травянистой растительностью — интенсивно. Это вполне естественно, поскольку свежее органическое вещество, как мы видели, служит микроорганизмам не только источником углерода и энергии, но и исходным материалом для продуцирования мощных химических средств воздействия на компоненты литосферы, с помощью которых представители микромира обеспечивают себя минеральной пищей.
Вступив с появлением высших растений в новую фазу, почвообразование за сравнительно короткий срок достигло современного уровня. Несмотря на то, что эволюция почвенного покрова на земле сопровождалась повышением плодородия и завершилась формированием «царя почв» — чернозема, в самом механизме почвообразовательного процесса заложена возможность не только прогрессивного развития почв, но и их деградации. Как известно, уровень плодородия почвы в значительной степени зависит от ее минералогического состава. Превращаясь в почву, любая порода изменяется благодаря процессам деструкции и новообразования минералов. Деструкция приводит к освобождению элементов минерального питания из породы. Новообразование вторичных и, в частности, глинистых минералов способствует сохранению мобилизованных веществ в кор- необитаемом слое и обусловливает важнейшие с точки зрения плодородия физико-химические свойства почвы.
В зависимости от конкретных условий почвообразования соотношение между деструкцией и новообразованием минералов, а также дальнейшая судьба продуктов разрушения породы бывает очень различной. Они могут закрепляться во вновь образованных вторичных минералах, в живой массе микроорганизмов и высших растений или, выноситься из почвы атмосферными водами. В окультуренных! почвах часть доступных для организмов минеральных веществ отчуждается с урожаем, хотя эти потери могут быть учтены и компенсированы внесением удобрений.
В естественных биогеоценозах в зависимости от особенностей водного режима процессы мобилизации и закрепления продуктов деструкции породы либо находятся в равновесии, либо баланс минеральных элементов оказывается положительным или отрицательным. В почвах, подверженных в той или иной степени сквозному промыванию, неизбежным следствием почвообразования является обеднение породы. А. А. Роде (1955) отмечает, что выветривание и обеднение породы представляет собой медленный и экономный процесс благодаря минералообразованию. Этот своеобразный природный буфер обеспечивает закрепление значительной части ставших подвижными химических элементов в составе более устойчивых вторичных минералов.
Вновь образованные глинистые минералы, обладая большой активной поверхностью, удерживают химические элементы в поглощенном состоянии и таким образом снижают возможность их выноса из почвы атмосферными осадками. Однако если почвообразование протекает в условиях ярко выраженного промывного водного режима, минералогический, а следовательно, и химический состав породы подвергается кардинальным изменениям. В максимальной степени явления разрушения породы и выноса растворимых соединений выражены в подзолистых и особенно в латеритных почвах влажных тропических лесов, где скелетная часть почвы настолько разрушена, что состоит преимущественно из окислов железа, алюминия и титана. Вследствие почти полной деструкции не только первичных, но и большей части вторичных минералов, а также энергичного выщелачивания продуктов распада такие почвы становятся практически бесплодными и при их сельскохозяйственном использовании требуется внесение чрезвычайно больших доз удобрений.
Наибольшей устойчивостью минералогического состава из всех зональных типов почв отличаются черноземы, в которых процесс внутрипочвенного выветривания протекает очень медленно. Влияние черноземообразования на минералогический состав почвы ограничивается лишь самым верхним горизонтом, в котором обнаруживаются признаки выветривания полевых шпатов и минералов тяжелой фракции (Ярилова, 1953). Освобождающиеся при распаде минералов химические элементы закрепляются в составе образующихся вторичных минералов или связываются с гумусом чернозема, и лишь небольшая их часть выносится из почвы (Роде, 1955).
Как известно, причиной столь резких различий в интенсивности изменения почвообразующей породы в почвах под лесными и травянистыми сообществами считаются различия в водном режиме (наличие или отсутствие сквозного промывания). Характер водного режима оказывает, однако, не только прямое, но и косвенное влияние на почву, определяя состав и свойства ее микрофлоры, а также господствующее направление микробиологических процессов. В степных почвах продукты разложения минералов почти полностью остаются яа месте, поступая в распоряжение нуждающихся в них организмов и, как уже говорилось, закрепляясь в составе вновь образованных вторичных минералов или гумуса. В результате этого ни высшие растения, ни микроорганизмы не испытывают особого недостатка в элементах зольного питания. Их наличие делает возможным развитие требовательных видов высших растений и микроорганизмов, которые к жизни в элювиальных условиях не приспособлены.
В почвах с промывным водным режимом и выносом всех растворимых веществ интенсивный распад минералов (как источника находящихся в дефиците минеральных элементов) становится необходимым условием существования биоценозов. Поэтому в элювиальной обстановке складываются своеобразные биоценозы микроорганизмов, состоящие преимущественно из олиготрофных видов и видов, обладающих ярко выраженной способностью к образованию агрессивных по отношению к породе химических продуктов обмена.
Различия в условиях минерального питания в почвах
Как было показано нашими предыдущими исследованиями (Аристовская, 1965, 1980), с увеличением дефицита минеральных веществ в среде кислотообразующая способность многих представителей микрофлоры подзолистых почв возрастает. Естественно, что чем кислее оказываются продукты разложения растительного опада и чем больше их образуется, тем сильнее воздействуют они на породу и тем энергичнее протекает процесс ее распада.
Различия в условиях минерального питания в степных почвах и в почвах гумидных районов под лесом сказываются не только на составе и свойствах микробоценозов, но и на особенностях круговорота веществ и почвообразования. Развиваясь в условиях хорошей обеспеченности минеральными элементами, травянистые растения активно поглощают из почвы необходимые им основания. Благодаря этому поступающий в почву опад достаточно быстро трансформируется микрофлорой. Образующиеся на определенных стадиях его деструкции органические кислоты, нейтрализуясь освобождающимися при минерализации катионами, быстро утрачивают свою агрессивность и не оказывают заметного породоразрушающего действия на твердую фазу почвы. Наличие в черноземах устойчивых к микробному воздействию гумусовых пленок на поверхности почвенных частиц предохраняет компоненты породы от быстрого выветривания. Таким образом, относительная устойчивость минералогического состава черноземов вполне объяснима.
В почвах гумидных районов постоянный дефицит минеральных веществ влияет не только на микрофлору, но и на весь биогеоценоз в целом. Согласно концепции В. В. Пономаревой (1970, 1972), распространение лесов в районах с влажным климатом связано с их принадлежностью к элювиально устойчивому типу растительности. В отличие от травянистых сообществ, надземная масса которых ежегодно почти полностью отмирает, обогащая почву питательными веществами, лесные сообщества не создают высоко плодородных почв, удерживая питательные элементы в своей многолетней надземной массе. Самыми главными особенностями лесов автор считает гигантизм, многолетность и долговечность деревьев, «благодаря чему они прочно и постоянно удерживают в своей огромной биомассе усвоенные из верхнего слоя земной коры запасы элементов-органогенов и возвращают их частично с опадом па землю лишь для того, чтобы по возможности быстро и без потерь на вымывание вовлечь их в новый биологический цикл. Благодаря этим свойствам лесная растительность зависит в зольном и азотном питании в большей степени от собственного органического опада, чем от минеральных горизонтов почвы. Чем сильиее выражены элювиальные условия обитания леса, тем в большей степени его биологический круговорот приближается к автономному, замкнутому типу» (Пономарева, 1970, с. 1588).
Потребление минеральных веществ приростом и их возврат в почву с опадом в разных фитоценозах (Родин, Базилевич, 1965)
Фитоценоз Потребле Возврат, от потребле
ние, кг/га кг/га ния прирос
Ельники северной тайги Сосняки южной тайги 60 52 72,7
Источник