Фотосинтез и урожай
Фотосинтетическая функция зеленого растения лежит в основе формирования урожая. Первоначально представление о связи фотосинтеза растений с их продуктивностью базировалось на мнении о том, что между ними существует если не равенство, то прямая зависимость. Поэтому все усилия были направлены на установление этой зависимости количественно. Предполагалось, что продуктивность – это фотосинтез за вычетом потерь СО2 в дыхании. Долгие десятилетия интенсивность дыхания фигурировала в качестве отрицательной величины в уравнении зависимости продуктивности от фотосинтеза. В связи с этим полагали, что дыхание должно быть менее интенсивным, а пониженные ночные температуры считались способствующими повышению урожая. И только в 70-х годах XX века была доказана связь дыхания с продуктивностью растения. Стало ясно, что потери вещества и энергии в ходе дыхания есть расплата клетки за работу по преобразованию веществ с меньшей энергией и большей энтропией в сложные энергоемкие структурные вещества.
Постепенно выяснялось, что зависимость между фотосинтезом и урожаем значительно сложнее. Оказалось, что необходимо учитывать мощность развития фотосинтетического аппарата (ФСА) растения (площадь листьев, содержание хлорофилла), а также время его работы.
В течение длительного времени проводился активный поиск растений, имеющих повышенную интенсивность фотосинтеза. Но оказалось, что между интенсивностью фотосинтеза и продуктивностью корреляция отсутствует. И самое интересное, что как бы ни было растение продуктивно, а интенсивность его фотосинтеза высокой, всегда сохранялась возможность ее повысить. Если такому растению обеспечить более высокую, чем естественная, концентрацию углекислоты, то фотосинтез, как правило, возрастает. Из этого следовал вывод, что процесс фотосинтеза не загружен в полной мере и возможно его форсирование. Надо отметить, что стимуляция фотосинтеза, наблюдавшаяся сразу после повышения концентрации СО2 , обычно была временной и в дальнейшем возвращалась к исходному (перед повышением концентрации СО2) уровню. В то же время мероприятия, направленные на повышение фотосинтеза (создание высокого уровня освещенности, минерального питания, влагообеспеченности, концентрации СО2 и т.п.), способствовали увеличению продуктивности.
Оптимизация условий водоснабжения и минерального питания ведет, прежде всего, к увеличению суммарных размеров фотосинтетической поверхности посева – площади листьев, увеличению оптической и геометрической плотности посевов, и, следовательно, более полному использованию ими приходящей энергии солнечного света и углекислого газа из воздуха. До определенных пределов размер урожая находится в тесной связи с размерами площади листьев, длительностью и интенсивностью их работы. Однако по мере увеличения плотности посевов усиливается взаимное затенение листьев, снижается их освещенность, ухудшается вентиляция посевов, затрудняется поступление к листьям углекислого газа. В результате фотосинтетическая активность растения снижается.
Современные знания о процессе фотосинтеза как на уровне растения, так и фитоценоза, позволяют видеть основные направления оптимизации фотосинтеза и увеличения продуктивности растений. Наиболее полно вопросы фотосинтетической деятельности растений в посевах, связанной с образованием хозяйственного урожая (используемого человеком), его доли в биологическом урожае (т. е. суммарной массе всех органов растения), освещены в работах А. А. Ничипоровича. Наивысшие урожаи могут быть обеспечены созданием следующих оптимальных условий:
1) увеличением листовой поверхности в посевах;
2) удлинением времени активной работы фотосинтетического аппарата в течение каждых суток и вегетационного периода (поддержка агротехникой и минеральными удобрениями);
3) высокой интенсивностью и продуктивностью фотосинтеза, максимальными суточными приростами сухого вещества;
4) максимальным притоком продуктов фотосинтеза из всех фотосинтезирующих органов в хозяйственно важные органы и высоким уровнем использования ассимилятов в ходе биосинтетических процессов.
Для получения высоких урожаев сельскохозяйственных культур необходима селекционно-генетическая работа, направленная на повышение интенсивности фотосинтеза, скорости оттока ассимилятов, на увеличение чистой продуктивности фотосинтеза.
Зависимость фотосинтеза от факторов окружающей среды: температуры, условий освещения (интенсивности, спектрального состава света), содержания углекислоты, условий минерального питания, водоснабжения.
См. учебник Полевого В.В. (с.106-115) и учебник под ред. Ермакова И.П. (с.202-205)
Источник
Фотосинтез и урожайность
В процессе фотосинтеза в растении образуются и накапливаются органические вещества. Количество их зависит от интенсивности фотосинтеза и дыхания растений, от соотношения между этими процессами, от положения так называемой компенсационной точки. Это такое состояние, когда в растении фотосинтез и дыхание полностью уравновешиваются, оно означает, что сколько вещества создано, столько и израсходовано в процессе дыхания, т. е. нет ни увеличения, ни уменьшения массы, окружающая атмосфера не обогащается ни кислородом, ни углекислым газом. При таких условиях органические вещества не накапливаются.
Накопление органического вещества растением за определенный период времени или за всю его жизнь следует рассматривать как разницу между количеством созданного на свету органического вещества и израсходованного на дыхание. Кроме того, во время вегетации в растении могут происходить превращения продуктов фотосинтеза с изменением их массы. Например, масса откладываемой в запас клетчатки на 10% меньше, чем масса глюкозы, из которой она образуется. К этому следует добавить, что отмирание корневых волосков и мелких корешков, сбрасывание части цветков — потери, происходящие в период вегетации. Поэтому общая продуктивность растения будет определяться не только образованием органических веществ в процессе фотосинтеза, но и величиной всех указанных потерь.
Доказано, что энергия, используемая для образования продуктов фотосинтеза при благоприятных условиях (высокой концентрации СО2 в окружающем воздухе, хорошем водоснабжении и т. д.), составляет всего 2-5%. Обычно при высокой интенсивности радиации количество энергии, затраченной на фотосинтез, равно 1%, или 16 кДж/м 2 в 1 ч.
На основании ряда исследований, в частности работ английских ученых Броуна, Эскомба и Вильсона, можно утверждать, что при нагревании листа растение может отдавать в виде теплоизлучения 84 кДж/м 2 в 1 ч на каждый градус температурного градиента между листом растения и окружающим воздухом. Остальная энергия в количестве 1500 кДж/м 2 в 1 ч (99% энергии, или 1584 кДж без энергии теплоизлучения), превращаясь в тепло, способствует нагреванию и испарению воды из листьев — транспирации, требующей большого расхода энергии. На испарение 1 г воды при 20°С затрачивается 2,45 кДж (скрытая теплота испарения воды). Растение, поглощая 1500 кДж/м 2 в 1 ч, может испарить 612 г воды, что соответствует транспирационному коэффициенту ряда растений.
Подсчеты коэффициента использования солнечной энергии показали, что максимальный прирост сухого вещества на одно растение кукурузы в период выбрасывания метелки за сутки составляет 20 г. Принимая это сухое вещество за крахмал, что почти соответствует действительности, и зная, что теплота сгорания 1 г крахмала составляет 16,6 кДж, можно рассчитать суточный прирост энергии на одно растение кукурузы, который будет составлять 351 кДж. На 1 га при площади питания 70×70 см размещается 30-40 тыс. растений кукурузы. Таким образом, за сутки накопится 10534×10 3 —14045×10 3 кДж энергии. За 6 ч на поверхность 1 га посевов кукурузы в летний период поступает 209 млн кДж, из них растениями кукурузы используется лишь 5-6% энергии солнечной радиации. Расчеты показали, что на создание урожая яровая пшеница использует 3,26%, картофель — 3,02, сахарная свекла — 2,12% лучистой энергии.
Из всего солнечного излучения в жизнедеятельности растения наиболее важную роль играет видимое излучение с длиной волны около 380-710 нм, которое и называется фотосинтетически активной радиацией (ФАР). Общее количество солнечной радиации, притекающей на 1 га посева за период вегетации, составляет в среднем 21-10 9 кДж/га, из них 8-10 9 кДж/га ФАР.
Количество ФАР, поглощенной посевом, растительным покровом, определяют по формуле, Дж/см 2 в 1 мин: $$\large \Pi = Q — R — T_n + R_n$$
где П — поглощенная посевом радиация; Q — суммарная радиация, падающая на посев; R — радиация, oтраженная от посева и вышедшая за пределы его верхней границы; Тn — радиация, проникшая к почве; Rn — радиация, отраженная от почвы под растительностью.
Коэффициент поглощения энергии ФАР (Qп) посевом определяют делением обеих частей формулы на Q: $$\large Q_\pi = \frac<\Pi> = 1 -\frac
— \frac
+ \frac
, $$
где \(\frac\) — альбедо посева, показывающее, какая доля падающей радиации у отражается посевом;\(\frac
\) — коэффициент пропускания, показывающий, какая доля падающей радиации (Q) достигает почвы под растительностью; \(\frac
\) — альбедо почвы под растительностью (К. Г. Тооминг, Б. Н. Гуляев).
Эффективность фотосинтеза можно характеризовать коэффициентом полезного действия (КПД), который определяют по формуле: $$\large E \% (КПД) = \frac,$$
где А — количество энергии, поступившей за период вегетации па 1 га посева, или энергии, которая была поглощена посевом, кДж; В — количество энергии, накопившейся в органической массе урожая (биологического или хозяйственного), кДж.
В среднем КПД фотосинтеза сельскохозяйственных растений составляет 0,5-1%, а теоретически возможный — 4-6%. Максимальный показатель использования энергии ФАР посевами и насаждениями обусловливается способностью поглощать не менее 60% энергии света, поступающего к ним на протяжении вегетации. Из этого количества на фотосинтез идет 10%, на дыхание расходуется около 20% энергии, усваивающейся в процессе фотосинтеза, или $$\large E \% (КПД) = 60 \cdot \frac<10> <100>\cdot \frac<80> <100>= 4<,>8 \%.$$
В 1 кг сухой массы урожая накапливается до 17 тыс. кДж энергии.
Поступающая солнечная энергия в разных зонах неодинаково взаимодействует с режимом температуры и влаги, вследствие чего значительно изменяется эффективность солнечной радиации как фактора фотосинтеза и продуктивности. Кроме того, следует отметить, что она является не только движущей силой фотосинтеза, но и основным фактором транспирации. Свет влияет и па такие физиологические процессы, как рост, органогенез, передвижение ассимилятов. Один из основных путей повышения продуктивности фотосинтеза — увеличение до определенных размеров площади ассимилирующих органов — листьев и усиление их деятельности, что обусловливает количество лучистой энергии, поглощаемой хлоропластами. Доказано, что величина урожая в значительной мере зависит от оптималык структуры посевов. Структурой посевов называется создаваемая архитектоника (построение) сообщества растений, которое характеризуется определенными морфологическими признаками и физиологическими функциями, а оптимальная структура — это такой посев, который имеет высокий КПД фотосинтеза и обеспечивает максимальный биологический и хозяйственный урожай.
| Вариант | Дни после всходов | ||||||||
| 27 | 36 | 46 | 59 | 68 | 87 | ||||
| Площадь листьев, тыс. м 2 | |||||||||
| Без подкормки | 6,6 | 11,4 | 17,2 | 19.8 | 19,8 | 19,3 | |||
| Подкормлено NPK | 7,4 | 11,8 | 20,3 | 21.9 | 21,3 | 19,6 | |||
| Поглощено ФАР, тыс. кДж/мин | |||||||||
| Без подкормки | 11,0 | 84,9 | 109,3 | 130,8 | 141,7 | 137,5 | |||
| Подкормлено NPK | 68,1 | 91,1 | 139,6 | 157,2 | 163,9 | 149,2 | |||
Установлено, что при подкормке растений увеличиваются размеры листовой поверхности, а также изменяются физиологические особенности фотосинтетического аппарата— способность поглощать и усваивать лучистую энергию. Так, более развитая листовая поверхность подкормленных растений кукурузы в период вегетации поглощала и большее количество ФАР (табл. 10). Кроме того, листья кукурузы разных ярусов неодинаково поглощают лучистую энергию. Распределение ФАР внутри посева непропорционально площади листьев по отдельным ярусам. Например, верхний слой листьев составляет лишь 23,7% всей листовой поверхности, а поглощает 47% энергии, в то время как средний слой, составляющий 60,4% этой поверхности, усваивает только 36,6% поглощенной посевом ФАР. В результате подкормки растений NPK уменьшилось количество энергии, поглощаемой нижним ярусом листьев, с 26,4 до 8,6% и увеличился процент поглощения ФАР средним слоем — с 36,6 до 49,7%. Таким образом, условия минерального питания в значительной мере влияют на структуру посевов и поглощение ФАР листьями разных ярусов (слоев травостоя).
Повышение фотосинтетической продуктивности растений при бесперебойном снабжении их водой и питательными веществами обеспечивается наиболее целесообразным размещением растений на площади, т. е. так, чтобы они в достаточной степени освещались солнечными лучами. Поэтому в сельскохозяйственной практике используют различные способы посева. Для лучшего освещения растений, а также для более эффективного использования лучистой энергии рядки располагают с востока на запад или с северо-востока на юго-запад.
Таким образом, в течение вегетации необходимо контролировать и регулировать интенсивность фотосинтеза, энергетический баланс посева, КПД фотосинтеза за короткие промежутки времени, прирост общей сухой массы. В связи с этим поставлена задача создавать и внедрять в производство сорта, способные развивать большую листовую поверхность, имеющие высокую продуктивность фотосинтеза и дающие большой биологический и хозяйственный урожай.
Предположим, что интенсивность фотосинтеза будет не 10-15 мг, а 30-50 мг СО2 на 1 дм 2 в 1 ч, тогда при средней площади листьев 30-40 тыс. м 2 на 1 га у таких растений, как сахарная свекла, картофель, урожай корне- и клубнеплодов, будет составлять 6-8 т с 1 га (в пересчете на сухую массу).
Абсолютная величина продуктивности растения равна в среднем 40-50 мг органического вещества в сутки на 50 см 2 листовой поверхности при условии, что дыхание составляет не более 5-10% фотосинтеза. Фотосинтез в естественных условиях — процесс очень изменчивый, и по основным его показателям — интенсивности (мг СО2 на 1 дм 2 в 1 ч) и чистой продуктивности (г/м 2 в сутки) — наблюдается большая вариабельность. Чистую продуктивность фотосинтеза (Фч.пр), которая характеризует интенсивность образования и накопления органической массы урожая, определяют по формуле, г/м 2 : $$\large Ф_ <ч.пр>= \frac<В_2 - В_1><(Л_1 + Л_2) \frac<1><2>n> ,$$
где B1 и В2 — масса сухого вещества пробы урожая в начале и конце учетного периода; В2 — B1 — прирост сухой массы за учетный период (n дней); Л1 и Л2 — площадь листьев пробы в начале и конце периода; (Л1+Л2)½ n — средняя площадь листьев за указанный отрезок времени; n — число дней в учетном периоде.
Если, кроме общей чистой продуктивности фотосинтеза, надо определить интенсивность работы листьев и ее направленность на формирование хозяйственно ценных органов, например корнеплодов, клубней или зерна, в уравнение вместо В2 — B1 подставляют величину Х2 — X1, т. е. прирост сухой массы хозяйственно ценной части урожая.
Фотосинтез посевов (Фп) можно оценить, используя значение суточных приростов сухой фитомассы по формуле, предложенной Б. И. Гулиевым и А. С. Оканенко: $$\large Ф_n = \frac
где M — масса сухого вещества (суточный прирост); σ — коэффициент пересчета накопленной сухой фитомассы в количество ассимилированного СО2; k — поправка на дыхание; τ — продолжительность дня.
Принимая σ=1,47, τ=15 ч, k=1,2 и используя данные прироста надземной фитомассы, можно рассчитать фотосинтез посева (Фп) в середине вегетации.
Например, для посева кукурузы получены такие значения (мг С02 на 1 дм 2 в 1 ч): в Киеве — 54, в Волгограде — 84, в Москве — 18.
Потенциальную фотосинтетическую мощность посева может характеризовать фотосинтетический потенциал растений — сумма ежедневных показателей площади листьев посева за весь вегетационный период или часть его, выраженная в м 2 дней/га.
Различают урожай биологический и хозяйственный.
Биологический урожай — это сумма суточных приростов за весь вегетационный период. Его можно выразить формулой $$\large У_ <биол>= \Sigma C_<1,2,3. >,n.$$
где С — суточные приросты массы, кг/га в сутки. $$\large C = \frac<ФК_<эф>Л><1000>,$$
где Ф — количество ассимилированного СО2; Кэф — коэффициент фотосинтеза $$\large \left ( \frac<\text<суточный прирост урожая>><\text<суточное усвоение>\; CO_2> \right);$$
Л — листовая поверхность; 1000 — граммы.
Хозяйственный урожай составляет определенную долю биологического. Не все части растения равноценны и одинаково используются. Например, у хлебных злаков наиболее ценным является зерно, у сахарной свеклы — корень и т. д. Таким образом, у различных культур коэффициент хозяйственного использования (Кхоз) разный. Поэтому хозяйственный урожай равен: $$\large У_ <хоз>= У_<биол>К_<хоз>.$$
Таким образом, дальнейшее повышение урожайности сельскохозяйственных культур должно осуществляться путем увеличения продуктивной части растения. Знание закономерностей, определяющих те или иные изменения интенсивности и продуктивности фотосинтеза, умение управлять этими изменениями — одна из важных основ получения больших биологических и хозяйственных урожаев высокого качества.
Продуктивность фотосинтеза сельскохозяйственных культур целесообразно оценивать величиной выхода полезной энергии с одного гектара.
Полезная энергия — это материализованная солнечная энергия в урожае за вычетом технологической энергии, затраченной на его производство (обработка почвы, удобрение, сорт, приемы агротехники).
При интенсивной технологии возделывания сельскохозяйственных культур, предусматривающей высокий КПД фотосинтеза и высокую урожайность, минимальные затраты технологической энергии, количественное соотношение содержащейся в урожае и технологической энергии может служить важным показателем энергетической эффективности культуры, т. е. энергетических затрат на производство единицы сельскохозяйственной продукции.
Фотосинтез растений изучается очень активно. В нашей стране ведутся широкие исследования по физико-химическим и прикладным проблемам этого процесса.
Познание природы фотосинтеза растений — одна из наиболее важных, фундаментальных проблем биологии, тесно связанных с удовлетворением нужд человечества в пище и энергии.
Значительные результаты достигнуты в изучении молекулярных механизмов преобразования энергии света при фотосинтезе. Установлено, что этот процесс начинается с поглощения энергии света (фотонов) пигментами антенны и миграции энергии возбуждения к реакционным центрам, где за пикосекунды происходит преобразование ее в химическую энергию; изучаются улътрамолекулярная структура реакционного центра и функции его компонентов; решается задача построения искусственных реакционных центров; большое внимание уделяется изучению механизма переноса электронов в фотосинтезирующих системах.
Ведутся исследования по направленному синтезу продуктов фотосинтетического метаболизма (углеводов, белков, жиров). Большое внимание уделяется применению принципов фотосинтеза для построения искусственных систем, моделей, использующих энергию света. Важное значение придается созданию биотехнических систем, потребляющих солнечную энергию для образования водорода и восстановления молекулярного азота, а также созданию фотобиотехнических систем, использующих солнечную энергию с предельно достижимым КПД (до 30%). Исследуются молекулярные фотокаталитические системы как преобразователи солнечной энергии при высоких концентрациях СО2 и высоких интенсивностях света.
Описана комбинированная система «фотосинтез—метаногенез» из двух сопряженных ферментеров: фотосинтезирующего, в котором происходит образование кислорода и накопление биомассы — 2Н2О + 2СО2 → 2(СН2О)+2О2, И анаэробного метангенерирующего — 2 (СН2О) → СО2+СН4.
По комплексной программе ведутся исследования бактериального фотосинтеза в направлении молекулярной организации фотосинтетических систем, поглощения, переноса и конверсии энергии света.
Выполнение всех этих и ряда других фундаментальных исследований внесет значительный вклад в теорию и практику фотосинтеза.
Дополнительные материалы по теме:
Источник