Трофические цепи и сети
Основные определения. Одним из наиболее существенных свойств экосистем является наличие в них пищевых цепей и сетей. Трофическая (пищевая) цепь – последовательность видов организмов, отражающая движение в экосистеме органических веществ и заключенной в них биохимической энергии в процессе питания организмов. Термин происходит от греч. трофе – питание, пища. Для дальнейшего изучения рассмотрим следующие термины: продуценты, консументы и редуценты.
Продуценты (от англ. to produce – производить) – организмы, производящие органические вещества из неорганических соединений. Продуцентами в экосистеме являются автотрофные организмы, преобразующие путем фотосинтеза внешнюю (солнечную) энергию в биохимическую энергию, заключенную в органическом веществе. Примерами продуцентов в наземных экосистемах являются растения. Фитопланктон – мельчайшие водоросли – является другим примером продуцентов, характерных для морских и вообще водных экосистем.
Консументы (от лат. консуме – потреблять) – это организмы, питающиеся органическим веществом, произведенным другими организмами (продуцентами). Такими организмами в экосистеме являются гетеротрофы. Различают консументы 1-го и 2-го порядков. Консументы 1-го порядка – растительноядные организмы (например, овца, заяц). Консументы 2-го порядка – плотоядные, которые строят свои белки из белков растительного и животного происхождения (хищники).
Редуценты – организмы (главным образом, бактерии, грибы и др.), превращающие органические остатки в неорганические вещества (минерализация). Синоним термина – деструкторы (от англ. to destruct – разлагать).
Трофические (пищевые) уровни. В любой экосистеме можно выделить несколько трофических уровней или звеньев. Первый уровень представлен продуцентами, а второй и последующий уровни – консументами. Последний уровень в основном образуется микроорганизмами и грибами, питающимися мертвым органическим веществом (редуцентами). Их основная функция в экосистеме – разложение органического вещества до исходных минеральных элементов. Взаимосвязанный ряд трофических уровней и представляет цепь питания, или трофическую цепь.
Важно подчеркнуть, что цепь питания не всегда может быть полной. Во-первых, в ней могут отсутствовать продуценты (растения). Такие цепи питания характерны для сообществ, формирующихся на базе разложения животных или растительных остатков, например, накапливающихся в лесах на почве (лесная подстилка). Во-вторых, в цепях питания могут отсутствовать (либо находится в очень малом количестве) гетеротрофы (животные). Например, в лесах отмирающие растения или их части (ветви, листья и др.), т.е. продуценты, сразу включаются в звено редуцентов.
Виды трофических цепей. Трофические цепи в зависимости от числа уровней подразделяются на простые и сложные (многоуровневые) цепи. Примером простой цепи, в которой представлены все три вида уровней (продуцент, консумент и редуцент), может служить следующая последовательность организмов:
ОСИНА – ЗАЯЦ – ЛИСА.
Простая трофическая цепь имеет три трофических уровня. Сложные цепи в отличие от рассмотренных выше простых имеют большее число уровней, но обычно не превышающее 5–6 в реальных природных экосистемах. Ниже приводится пример сложной пятиуровневой цепи:
ТРАВА – ГУСЕНИЦА – ЛЯГУШКА – ЗМЕЯ – ХИЩНАЯ ПТИЦА.
Различают три основных типа трофических цепей:
Примеры трофических цепей хищников:
ТРАВА – ОВЦА – ВОЛК;
ЛИСТ ДУБА – ГУСЕНИЦА – СИНИЦА – ЯСТРЕБ.
Отличительной особенностью трофических цепей паразитов от цепей хищников является то, что в цепях хищников размеры особей увеличиваются по мере продвижения по уровням цепи (слева направо), а в цепях паразитов – наоборот. Сапрофитные (от греч. сапрос – гнилой) цепи – это трофические цепи с разложением органического вещества, т.е. включающие редуцентов. К сапрофитам относятся организмы (грибы, некоторые растения и др.), питающиеся органическим веществом и преобразующие его в минеральные соединения. Ниже приведен пример такой трофической цепи:
ЛИСТВЕННЫЕ ДЕРЕВЬЯ – ЧЕРВИ – ГРИБЫ.
Трофические сети. В реальных природных экосистемах, включающих большое число видов организмов, функционируют и большое количество трофических цепей, причем некоторые виды участвуют одновременно в нескольких различных цепях питания, т е некоторые цепи образуют общие уровни. Комбинации различных трофических цепей, имеющих общие уровни в экосистеме, называются трофическими сетями.
Источник
Трофические цепи и сети в экосистеме
Биотическая структура экосистем
Экологическая система (экосистема)
Экосистема – совокупность совместно обитающих разных видов живых организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом.
Термин «экосистема» ввел в науку английский ботаник А. Тенсли. Термин «Биогеоценоз» (в конце 30-х годов) ввел в науку академик В.Н. Сукачев.
Классификация организмов экосистемы по типу питания:
Автотрофы («самопитающиеся») — организмы, образующие вещество своего тела из неорганических веществ: CO2, H2O и некоторых других посредством процессов фото и хемосинтеза. К ним относятся фотосинтезирующие растения, хемосинтезирующие бактерии.
Гетеротрофы («питающиеся другими») – организмы, потребляющие готовое органическое вещество других организмов и продуктов их жизнедеятельности. К ним относятся животные (в том числе и человек), грибы, большая часть бактерий.
Классификация организмов по их роли в экосистеме:
Продуценты – производители продукции, которой затем питаются все остальные организмы (растения).
Консументы – потребители органического вещества живых организмов: растительноядные (1-го порядка) и плотоядные (2-го порядка).
Редуценты (деструкторы) – разлагают органические вещества отмерших живых организмов до минеральных неорганических веществ, таким образом возвращая в среду экосистемы биогенные элементы.
Трофическая (пищевая) цепь – последовательность организмов, по которой передается энергия, заключенная в пище, от ее первоначального источника (Солнца). Каждое звено цепи называется трофическим уровнем.
1 уровень – продуценты
2 уровень – растительноядные консументы (1-го порядка)
3 уровень – плотоядные консументы (2-го порядка)
4 уровень – плотоядные консументы питающиеся другими плотоядными консументами (3-го порядка).
В трофической цепи 4-6 уровней.
Трофическая цепь: сок розового куста – тля – божья коровка – паук – насекомоядная птица – хищная птица.
В экосистемах пищевые цепи переплетаясь образуют пищевые сети.
Источник
Трофическая структура экосистемы
Экосистема — это эволюционно сложившийся комплекс популяций различных видов, обладающих определенными типами взаимодействий как между организмами, так и с окружающей абиотической средой. Наиболее значимыми в биогеоценозе являются пищевые, или трофические (от греч. trophe — «питание»), связи.
Пищевые связи в экосистеме
Пищевые взаимоотношения, существующие между организмами, создают сложный комплекс, объединяющий все население биогеоценоза в единое целое. Благодаря пищевым взаимоотношениям в экосистеме осуществляются трансформация биогенных веществ и энергии и их распределение между популяциями разных видов. Пути, по которым в сообществе реализуется этот постоянный поток веществ и энергии, называют цепями питания или пищевыми (трофическими) цепями. Они объединяют в биогеоценозе прямо или косвенно все организмы в единый комплекс.
Пищевые взаимосвязи организмов в биогеоценозе Пищевой (трофической) цепью называют перенос вещества и энергии, заключенных в пище, через ряд организмов в процессе их поедания друг другом.
Термин «цепь питания» был предложен английским ученым — зоологом и экологом Ч. Элтоном в 1934 году. Каждая цепь состоит из нескольких звеньев. Первым звеном цепи обычно является зеленое растение, затем следует звено растительноядных организмов (различные позвоночные, беспозвоночные животные, растения-паразиты, грибы), за ним — звено хищников и паразитов. Они, в свою очередь, также могут иметь своих паразитов и хищников.
Цепь питания — ряд последовательных этапов, по которым происходит трансформация вещества и энергии в экосистеме (биогеоценозе). Все организмы связаны между собой энергетическими отношениями, будучи объектами питания друг друга. Растения (продуценты) являются объектами питания травоядных животных (консументов второго порядка), те, в свою очередь, — объектами питания плотоядных животных, хищников (консументов второго порядка), вторичные хищники (консументы третьего порядка) поедают более мелких хищников (плотоядных животных). При передаче энергии от звена к звену большая часть энергии (80-90 %) теряется в виде тепла, поэтому цепи питания обычно невелики и состоят из четырех-пяти звеньев.
Цепи питания могут развиваться по-разному. Различают два типа цепей питания. Один — на основе захвата пищи от живых организмов (путем хищничества и паразитирования), другой — на основе переработки органических соединений отходов и мертвых тел. Первый тип цепей питания называют цепью выедания (или пастбищной цепью), а второй — цепью разложения (или детритной цепью). Детритные цепи обычно имеют два, редко три звена, а пастбищные — четыре-шесть звеньев.
Пищевые цепи: 1 — пастбищная; 2 — детритная
Крапива → гусеницы бабочки-крапивницы → большая синица → ястреб-перепелятник → пухоед.
Листья березы → майский хрущ → сорокопут-жулан → ястреб-перепелятник → пухоед.
Корневые выделения зеленых растений → бактерии, питающиеся ими.
Трофические сети
Трофическая сеть — это пищевые взаимоотношения между популяциями в экосистеме. В любом сообществе взаимоотношения между организмами не ограничиваются прямолинейной трофической цепью «продуценты — консументы первого порядка — консументы второго порядка — консументы третьего порядка» и так далее, поскольку обычно в состав пищи каждого вида входит не один, а много видов организмов. Именно поэтому в характеристике биогеоценоза (экосистемы) рассматриваются трофические сети (сети питания).
Обычно в биогеоценозах из цепей питания создаются циклы питания. Они представляют собой тесное переплетение разных цепей питания, возникающее на базе какого-то одного вида, обычно сильного средообразователя (эдификатора). Таких циклов питания в каждом биогеоценозе существует множество. 
Пищевые цепи, связанные с люцерной (Средняя Азия). Схема составлена упрощенно — показаны лишь некоторые связи на примере четырех цепей
Все циклы выступают как особые структурные трофико-энергетические единицы биогеоценоза. Взаимодействия между собой и переплетаясь, они образуют сеть питания, или пищевую сеть. В результате многие популяции, поселившиеся в экосистеме, оказываются вовлеченными в одну общую сеть питания. Поэтому любые изменения в одной цепи питания могут повлиять не только на один цикл питания, но и на весь биогеоценоз. 
Пример пищевой сети в лесном биогеоценозе
Эти изменения бывают малозаметными в биогеоценозе с большим видовым разнообразием. И, наоборот, если в биогеоценозе мало видов, то компенсация выпадающего звена бывает затруднена. В освободившуюся нишу может внедриться новый представитель, который нарушит равновесное (гомеостатическое) состояние сложившейся здесь раньше экосистемы.
Пищевые связи, объединяющие между собой все население биогеоценоза, складывались исторически. При этом популяции взаимодействующих видов выработали в процессе эволюции сложные приспособительные свойства — адаптации (лат. adaptation — «приспособление», «прилаживание»), обеспечивающее им устойчивое существование. Примерами могут служить приспособленность цветковых растений к опылению и соответствующая приспособленность к переносу пыльцы у животных-опылителей, плетение ловчих сетей (паутины) пауками и др.
Трофические уровни
По положению видов в пищевой цепи различают трофические уровни биогеоценозов (экосистем).
Трофическим уровнем называют совокупность видов, объединенных одинаковым положением в пищевой цепи.
Трофический уровень — совокупность всех живых организмов, принадлежащих к одному звену пищевой цепи. В трофический уровень включаются все организмы, объединяемые типом питания. Так, автотрофные организмы как продуценты являются поставщиками органических веществ для гетеротрофных организмов, поэтому они представляют первый трофический уровень. Растительноядные консументы (фитотрофы или фитофаги) относятся ко второму трофическому уровню (консументы первого порядка); плотоядные (хищники), живущие за счет фитотрофов, принадлежат к третьему трофическому уровню (это консументы второго порядка); потребляющие других плотоядных соответственно относятся к четвертому трофическому уровню (консументы третьего порядка) и т. д. Понятно, что пищевая специализация видов определяет их место и роль в пищевой цепи и на трофическом уровне биогеоценоза.
В каждый трофический уровень обычно входит несколько видов. Например, в лесном природном сообществе группу продуцентов (первый трофический уровень) составляют многочисленные автотрофные виды древесных и кустарниковых пород, кустарничков, трав, мхов, папоротников. Лишайников и даже водорослей (на стволах деревьев размещаются многие виды одноклеточных зеленых водорослей). Также большое число видов входит во второй и следующие трофические уровни. От многообразия видов трофических уровней зависит устойчивость и длительность существования биогеоценоза.
Источник
Пищевая сеть почвы — Soil food web
Веб пищи почва это сообщество организмов , живущих всю или часть своей жизни в почве. Он описывает сложную живую систему в почве и то, как она взаимодействует с окружающей средой, растениями и животными.
Пищевые сети описывают передачу энергии между видами в экосистеме . В то время как пищевая цепочка исследует один, линейный, энергетический путь через экосистему, пищевая сеть является более сложной и иллюстрирует все возможные пути. Большая часть этой передаваемой энергии исходит от солнца. Растения используют энергию солнца для преобразования неорганических соединений в богатые энергией органические соединения , превращая углекислый газ и минералы в растительный материал путем фотосинтеза . Цветы растений источают богатый энергией нектар над землей, а корни растений источают кислоты, сахара и эктоферменты в ризосферу , регулируя pH и подпитывая пищевую сеть под землей.
Растения называют автотрофами, потому что они производят собственную энергию; их также называют производителями, потому что они производят энергию, доступную для употребления в пищу другими организмами. Гетеротрофы — это потребители, которые не могут самостоятельно готовить пищу. Чтобы получить энергию, они едят растения или других гетеротрофов.
Содержание
Надземные пищевые сети
В наземных пищевых сетях энергия перемещается от производителей (растений) к основным потребителям ( травоядные животные ), а затем к вторичным потребителям (хищники). Фраза « трофический уровень» относится к различным уровням или этапам энергетического пути. Другими словами, продуценты, потребители и деструкторы являются основными трофическими уровнями. Эта цепочка передачи энергии от одного вида к другому может продолжаться еще несколько раз, но в конце концов заканчивается. В конце пищевой цепочки разлагатели, такие как бактерии и грибы, расщепляют мертвые растения и животные на простые питательные вещества.
Методология
Природа почвы затрудняет прямое наблюдение за пищевыми цепями. Поскольку почвенные организмы имеют размер от менее 0,1 мм (нематоды) до более 2 мм (дождевые черви), существует множество различных способов их извлечения. Образцы почвы часто берутся с использованием металлического керна. Крупную макрофауну, такую как дождевые черви и личинки насекомых, можно удалить вручную, но это невозможно для более мелких нематод и почвенных членистоногих. Большинство методов извлечения мелких организмов являются динамическими; они зависят от способности организмов выходить из почвы. Например, воронка Берлезе , используемая для сбора мелких членистоногих , создает градиент света / тепла в образце почвы. По мере того, как микроартроподы движутся вниз, прочь от света и тепла, они падают через воронку в пробирку для сбора. Похожий метод — воронка Бермана — используется для нематод. Однако воронка Баермана мокрая (в то время как воронка Берлезе сухая) и не зависит от градиента света / тепла. Нематоды выходят из почвы на дно воронки, потому что при движении они становятся плотнее воды и не могут плавать. Сообщества почвенных микробов характеризуются по-разному. Активность микробов можно измерить по их дыханию и выделению углекислого газа. Клеточные компоненты микробов могут быть извлечены из почвы и генетически профилированы, или микробная биомасса может быть рассчитана путем взвешивания почвы до и после фумигации.
Виды пищевых сетей
Существует три различных типа представлений пищевой сети: топологические (или традиционные) пищевые сети, сети потока и сети взаимодействия. Эти сети могут описывать системы как над землей, так и под землей.
Топологические сети
Ранние пищевые сети были топологическими; они были описательными и давали неколичественную картину потребителей, ресурсов и связей между ними. Pimm et al. (1991) описали эти сети как карту того, какие организмы в сообществе питаются другими видами. Самая ранняя топологическая пищевая сеть, созданная в 1912 году, исследовала хищников и паразитов хлопкового долгоносика (обзор Пимма и др., 1991). Исследователи проанализировали и сравнили топологические сети между экосистемами, измерив длину цепочки взаимодействия и возможности подключения. Одна из проблем, с которыми сталкивается при стандартизации таких измерений, заключается в том, что часто бывает слишком много видов для каждого, чтобы иметь отдельный ящик. В зависимости от автора количество видов, агрегированных или разделенных на функциональные группы, может быть разным. Авторы могут даже исключить некоторые организмы. По соглашению, мертвый материал, возвращающийся обратно в детрит, не показан, так как это усложняет фигуру, но это принимается во внимание в любых расчетах.
Сети потока
Миоз строится на взаимосвязанных пищевых цепочках, добавляя количественную информацию о перемещении углерода или других питательных веществ от производителей к потребителям. Hunt et al. (1987) опубликовали первую сеть потоков для почвы, описывающую низкотравную прерию в Колорадо, США. Авторы оценили скорость переноса азота через почвенную пищевую сеть и рассчитали скорость минерализации азота для ряда почвенных организмов. В другом знаменательном исследовании исследователи из экспериментальной фермы Ловинхув в Нидерландах изучили поток углерода и проиллюстрировали скорость переноса стрелками разной толщины.
Чтобы создать потоковую сеть, сначала создается топологическая сеть. После определения членов сети рассчитывается биомасса каждой функциональной группы, обычно в кг углерода на гектар . Чтобы рассчитать нормы кормления, исследователи предполагают, что популяция функциональной группы находится в равновесии. При равновесии воспроизводство группы уравновешивает скорость, с которой члены теряются в результате естественной смерти и хищничества. Когда скорость кормления известна, можно рассчитать эффективность, с которой питательные вещества превращаются в биомассу организма. Эта энергия, запасенная в организме, представляет собой количество, доступное для передачи на следующий трофический уровень.
После создания первых сетей почвенного потока исследователи обнаружили, что питательные вещества и энергия перетекают из более низких ресурсов на более высокие трофические уровни по трем основным каналам. Бактериальные и грибковые каналы имели самый большой поток энергии, в то время как канал травоядных, в котором организмы напрямую потребляли корни растений, был меньше. В настоящее время широко признано, что бактерии и грибки имеют решающее значение для разложения углерода и азота и играют важную роль как в углеродном, так и в азотном циклах .
Интернет взаимодействия
Сеть взаимодействия, показанная наверху справа, похожа на топологическую сеть, но вместо того, чтобы показывать движение энергии или материалов, стрелки показывают, как одна группа влияет на другую. В интерактивных моделях пищевой сети каждая ссылка имеет два прямых воздействия: одно — ресурс на потребителя, а второе — на потребителя. Влияние ресурса на потребителя положительное (потребитель получает возможность есть), а влияние потребителя на ресурс отрицательное (он съедается). Эти прямые, трофические эффекты могут приводить к косвенным эффектам. Косвенные эффекты, представленные пунктирными линиями, показывают влияние одного элемента на другой, с которым он напрямую не связан. Например, в простой сети взаимодействия ниже, когда хищник ест травоядного корня, растение, съеденное травоядным, может увеличиваться в биомассе. Тогда мы бы сказали, что хищник оказывает косвенное благотворное влияние на корни растений.
Контроль пищевой сети
Эффекты снизу вверх
Эффект снизу вверх возникает, когда плотность ресурса влияет на плотность его потребителя. Например, на рисунке выше увеличение плотности корней вызывает увеличение плотности травоядных, что вызывает соответствующее увеличение плотности хищников. Корреляция в изобилии или биомассе между потребителями и их ресурсами свидетельствует о восходящем контроле. Часто упоминаемый пример восходящего эффекта — это взаимосвязь между травоядными животными и первичной продуктивностью растений. В наземных экосистемах биомасса травоядных и детритофагов увеличивается с увеличением первичной продуктивности. Увеличение первичной продуктивности приведет к большему притоку опада из листьев в почвенную экосистему, что предоставит больше ресурсов для роста популяций бактерий и грибов. Увеличение количества микробов позволит увеличить количество питающихся бактериями и грибами нематод , которых поедают клещи и другие хищные нематоды. Таким образом, вся пищевая сеть раздувается по мере того, как к базе добавляются новые ресурсы. Когда экологи используют термин «восходящий контроль», они указывают, что биомасса, численность или разнообразие более высоких трофических уровней зависят от ресурсов более низких трофических уровней.
Эффекты сверху вниз
Идеи о контроле сверху вниз оценить гораздо труднее. Эффекты сверху вниз возникают, когда плотность населения потребителя влияет на плотность его ресурса; например, хищник влияет на плотность своей добычи. Следовательно, нисходящий контроль относится к ситуациям, когда численность, разнообразие или биомасса более низких трофических уровней зависит от воздействия потребителей на более высоких трофических уровнях. Трофический каскад представляет собой тип сверху вниз взаимодействия , которое описывает косвенное воздействие хищников. В трофическом каскаде хищники вызывают эффекты, которые спускаются вниз по пищевой цепи и влияют на биомассу организмов на расстоянии как минимум двух звеньев.
Важность трофических каскадов и нисходящего контроля в наземных экосистемах активно обсуждается в экологии (обзор в Шурин и др., 2006), и вопрос о том, происходят ли трофические каскады в почвах, является не менее сложным. Трофические каскады действительно возникают как в бактериальной, так и в бактериальной среде. грибковые энергетические каналы. Однако каскады могут быть нечастыми, поскольку многие другие исследования не показывают влияния хищников сверху вниз. В исследовании Микола и Сетяля микробы, поедаемые нематодами, росли быстрее, если их часто пасли. Этот компенсаторный рост замедлился после удаления нематод, питающихся микробами. Таким образом, хотя высшие хищники сократили количество питающихся нематод микробами, общего изменения микробной биомассы не произошло.
Помимо эффекта выпаса, еще одним препятствием на пути к контролю сверху вниз в почвенных экосистемах является широко распространенная всеядность, которая за счет увеличения числа трофических взаимодействий ослабляет воздействие сверху. Почвенная среда также представляет собой матрицу различных температур, влажности и уровней питательных веществ, и многие организмы способны переходить в спящий режим, чтобы противостоять трудным временам. В зависимости от условий хищники могут быть отделены от своей потенциальной жертвы непреодолимым пространством и временем.
Любые возникающие нисходящие эффекты будут ограничены по силе, поскольку почвенные пищевые сети контролируются донорами. Контроль доноров означает, что потребители практически не влияют на обновление или ввод своих ресурсов. Например, наземные травоядные животные могут перевыпасывать территорию и уменьшать популяцию травы, но деструкторы не могут напрямую влиять на скорость падения опада растений. Они могут лишь косвенно влиять на скорость поступления в свою систему питательных веществ, рециркулируя питательные вещества, которые, помогая растениям расти, в конечном итоге создают больше опада и мусора. Однако, если бы вся трофическая сеть почвы находилась под полным контролем доноров, бактериоядные и грибовидные животные никогда бы не повлияли на потребляемые ими бактерии и грибы.
Хотя восходящие эффекты, несомненно, важны, многие экологи почвы подозревают, что нисходящие эффекты также иногда значительны. Некоторые хищники или паразиты, добавленные в почву, могут оказывать сильное воздействие на корневых травоядных и тем самым косвенно влиять на приспособленность растений. Например, в пищевой цепи прибрежных кустарников местная энтомопатогенная нематода , Heterorhabditis marelatus , паразитированные гусеницы-призраки и гусеницы-призраки поедали корни кустарникового люпина. Присутствие H. marelatus коррелировало с меньшим количеством гусениц и более здоровыми растениями. Кроме того, исследователи наблюдали высокую смертность люпина кустарного в отсутствие энтомопатогенных нематод. Эти результаты предполагали, что нематода, как естественный враг гусеницы призрачной моли, защищала растение от повреждений. Авторы даже предположили, что взаимодействие было достаточно сильным, чтобы повлиять на динамику популяций люпина кустового; это было подтверждено в более поздних экспериментальных работах с естественно растущими популяциями кустарникового люпина.
Контроль сверху вниз находит применение в сельском хозяйстве и является принципом биологического контроля , идеей о том, что растения могут получить выгоду от применения врагов их травоядных. В то время как осы и божьи коровки обычно связаны с биологической борьбой, паразитические нематоды и хищные клещи также добавляются в почву для подавления популяций вредителей и сохранения сельскохозяйственных культур. Для эффективного использования таких агентов биологической борьбы важно знание местной пищевой сети почвы.
Матричные модели сообщества
Сообщество матрица модель представляет собой тип веб — взаимодействия , который использует дифференциальные уравнения для описания каждой ссылки в топологической сети. С помощью уравнений Лотки – Вольтерры , которые описывают взаимодействия хищников и жертв, и данных по энергетике пищевой сети, таких как биомасса и скорость кормления, рассчитывается сила взаимодействий между группами. Модели матрицы сообщества также могут показать, как небольшие изменения влияют на общую стабильность сети.
Устойчивость пищевых сетей
Математическое моделирование пищевых сетей подняло вопрос о том, какие пищевые сети более устойчивы: сложные или простые. До последнего десятилетия считалось, что почвенные пищевые сети относительно просты, с низкой степенью связи и всеядностью. Эти идеи возникли из математических моделей Мэя, которые предсказывали, что эта сложность дестабилизирует пищевые сети. Мэй использовал матрицы сообществ, в которых виды были случайным образом связаны с силой случайного взаимодействия, чтобы показать, что локальная стабильность уменьшается с увеличением сложности (измеряемой как взаимосвязь), разнообразия и средней силы взаимодействия между видами.
Использование таких случайных матриц сообществ вызвало много критики. В других областях экологии было обнаружено, что трофические сети, использованные для создания этих моделей, были сильно упрощены и не отражали сложность реальных экосистем. Также стало ясно, что почвенные пищевые сети не соответствовали этим предсказаниям. Экологи почв обнаружили, что всеядность в пищевых цепях была обычным явлением, и что пищевые цепи могли быть длинными и сложными и при этом оставаться устойчивыми к нарушениям в результате сушки, замораживания и фумигации.
Но почему сложные пищевые сети более устойчивы? Многие из препятствий на пути нисходящих трофических каскадов также способствуют стабильности. Сложные пищевые сети могут быть более стабильными, если силы взаимодействия слабые, а почвенные пищевые сети состоят из многих слабых взаимодействий и нескольких сильных. Пищевые сети, контролируемые донорами, могут быть по своей природе более стабильными, потому что первичным потребителям трудно перенапрягать свои ресурсы. Структура почвы также действует как буфер, разделяя организмы и предотвращая сильные взаимодействия. Многие почвенные организмы, например бактерии, могут оставаться в спящем состоянии в трудные времена и быстро размножаться при улучшении условий, что делает их устойчивыми к нарушениям.
Устойчивость системы снижается за счет использования азотсодержащих неорганических и органических удобрений, вызывающих закисление почвы .
Взаимодействия, не включенные в пищевые сети
Несмотря на их сложность, некоторые взаимодействия между видами в почве нелегко классифицировать с помощью пищевых сетей. Трансформеры мусора, мутуалисты и инженеры экосистемы — все они оказывают сильное влияние на свои сообщества, которое нельзя охарактеризовать как нисходящее или восходящее.
Трансформеры подстилки, такие как равноногие , поедают мертвые растения и выделяют фекальные гранулы. Хотя на первый взгляд это может показаться не впечатляющим, фекальные гранулы более влажные и содержат больше питательных веществ, чем окружающая почва, что способствует колонизации бактериями и грибами. Разложение фекальных гранул микробами увеличивает их питательную ценность, и изопод может повторно проглатывать гранулы. Когда равноногие моллюски потребляют подстилку с низким содержанием питательных веществ, микробы обогащают ее для них, и изоподы, которым не дают поедать собственные фекалии, могут погибнуть. Эти мутуалистические отношения были названы «внешним рубцом», подобно мутуалистическим отношениям между бактериями и коровами. В то время как бактериальные симбионты коров живут в рубце их желудка, равноногие моллюски зависят от микробов вне их тела.
Инженеры по экосистемам, такие как дождевые черви, изменяют свою среду и создают среду обитания для других более мелких организмов. Дождевые черви также стимулируют микробную активность, увеличивая аэрацию и влажность почвы и перенося подстилку в землю, где она становится доступной для другой почвенной фауны. Грибы создают пищевую нишу для других организмов, обогащая крайне дефицитную пищу — мертвую древесину. Это позволяет ксилофагам развиваться и, в свою очередь, влиять на мертвую древесину, способствуя разложению древесины и круговороту питательных веществ в лесной подстилке. В надземных и водных пищевых сетях в литературе предполагается, что наиболее важными взаимодействиями являются конкуренция и хищничество. Хотя почвенные трофические сети хорошо подходят для такого рода взаимодействий, будущие исследования должны включать более сложные взаимодействия, такие как мутуализм и изменение среды обитания.
Хотя они не могут охарактеризовать все взаимодействия, почвенные пищевые сети остаются полезным инструментом для описания экосистем. Взаимодействие между видами в почве и их влияние на разложение продолжают хорошо изучаться. Однако многое остается неизвестным о стабильности почвенных пищевых сетей и о том, как пищевые сети меняются с течением времени. Эти знания имеют решающее значение для понимания того, как пищевые сети влияют на такие важные качества, как плодородие почвы .
Источник