Целлюлозолитическая активность почвы это
Примечание: * — за валовое содержание было условно принято содержание свинца на контроле суммированное с внесенной дозой.
Рис. 7.1. Динамика подвижности свинца в аллювиальной дерновой
почве через 30 и 120 дней после внесения
7.1. Влияние возрастающих доз свинца на численность
аммонификаторов, нитрификаторов, денитрификаторов
и целлюлозолитическую активность почвы
ТМ существенно влияют на численность, видовой состав и жизнедеятельность почвенной микробиоты ( Babich , Stotzky , 1985; Duxbury , 1985; Благодатская и др, 2003). Они ингибируют процессы минерализации и синтеза различных веществ в почвах (Наплекова, 1982; Евдокимова и др., 1984), подавляют дыхание почвенных микроорганизмов, вызывают микробостатический эффект (Скворцова и др., 1980), выступают как мутагенный фактор ( Flessel , 1978). Большинство ТМ в повышенных концентрациях ингибируют активность ферментов в почвах: амилазы, дегидрогеназы, уреазы, инвертазы, каталазы (Григорян, 1980; Паникова, Перцовская, 1982), а также могут в значительной степени подавлять биохимическую активность почвенных микроорганизмов и вызывать изменения их общей численности.
Различными исследованиями показано снижение количества прокариотных микроорганизмов в разных типах почв под влиянием загрязнения их ТМ: подзолистой, торфянистой (Евдокимова и др., 1984), дерново-подзолистой, черноземе выщелоченном (Булавко, Наплекова, 1984), сероземе обыкновенном, черноземе типичном и других (Бабьева и др., 1980; Скворцова и др., 1980). Кроме того, в почвах отмечается снижение численности олигонитрофильных и аммонифицирующих бактерий, коринеподобных и некоторых споровых бактерий и актиномицетов ( Bewley , Stotzky , 1983; Ammon , Koeppe , 1984). Более высокую резистентность к металлам проявляют целлюлозолитические бактерии (Булавко, Наплекова, 1984). Количество же микроскопических грибов в загрязненных ТМ почвах, напротив, обнаруживает тенденцию к увеличению (Евдокимова и др. 1984; Марфенина, 1985).
В условиях Забайкалья микробиологическая активность почв невысока, что обусловлено неблагоприятными криоаридными экстраконтинентальными климатическими условиями и обедненностью почв органическим веществом (Чимитдоржиева, 1990; Нимаева, 1992). Поэтому избыточное накопление в низкобуферных почвах ТМ может привести к угнетению жизнедеятельности, снижению численности многих групп микроорганизмов и даже полной гибели некоторых из них.
В наших опытах определялось влияние токсичности возрастающих доз свинца на такие агрономически важные физиологические группы почвенных и ризосферных микроорганизмов, как аммонификаторы, нитрификаторы и денитрификаторы. Эти микробные группы принимают участие в балансе азота в почвах, который в Забайкалье является одним из главных агрохимических факторов, лимитирующих урожайность сельскохозяйственных культур. Учитывая то, что на поверхности корней и в прикорневой зоне (слой почвы толщиной 5-10 мм) отмечается концентрация микроорганизмов, нами было также проведено изучение физиологических групп микроорганизмов непосредственно в ризосфере. Кроме того, была изучена целлюлозолитическая активность опытной почвы, являющаяся одним из основных показателей активности почвенного микробоценоза.
Аммонификация – это распад органических веществ почвы, содержащих азот, до аммиака, который осуществляется обширными группами аэробных и анаэробных микроорганизмов: бактерий, актиномицетов и плесневых грибов. Выделяющийся в результате этого процесса аммиак образует соединения с органическими и минеральными кислотами, а затем в форме NH 4 + поглощается почвенными коллоидами.
Полученные данные показывают, что численность почвенных аммонификаторов изменялась в зависимости от времени отбора проб и доз вносимого свинца (табл. 7.2, рис. 7.2).
Влияние возрастающих доз свинца на численность
почвенных и ризосферных аммонификаторов
Вариант (доза свинца, мг/кг почвы)
Численность аммонификаторов тыс. кл./г почвы
Источник
Целлюлозолитическая активность почвы это
Нами изучалось формирование надземной и подземной фитомассы отдельными видами многолетних злаковых трав и их влияние на процесс разложения целлюлозы как одного из показателей общей активности микроорганизмов почвы и ее плодородия. Изучались почвы под разными видами трав: травы естественных степей — ковыль волосатик (Stipa сарillata. L.), овсяница ложноовечья (Festuca pseudovina L.), сеяный многолетник — кострец безостый (Bromopsis inermis Leys.). В качестве контроля изучались почвы под однолетней зерновой культурой — яровой пшеницей (Triticum aestivum L.). Исследования проводились на черноземе обыкновенном, представляющем зональный подтип в центральной части Зауралья.
Разные виды растений отличаются между собой как по продуктивности, так и по соотношению подземных и надземных частей, что сказывается на плодородии почвы. По данным Ф.И. Левина [1972], у однолетних культур масса корней составляет 14-30% от всей массы растений, а у многолетних трав 55-65%. Основная часть фитомассы растений естественных степных сообществ сконцентрирована в подземных органах, что обеспечивает высокую их устойчивость к таким негативным факторам, как интенсивный выпас, засуха и эрозионные процессы. Для изучения особенностей формирования надземной фитомассы многолетних злаковых трав нами были определены: сырая надземная фитомасса на корню, воздушно-сухая надземная фитомасса и масса подстилки.
В исследованиях использовались полевые и лабораторные методы. В полевых условиях при выборе и закладке пробных площадок учитывался почвенный покров, выравненность и однородность участков. Урожай надземной фитомассы на корню определялся нами путем скашивания растений на уровне поверхности земли на площади 0,25 м 2 . Одновременно на этих же площадках собирали и взвешивали массу подстилки (мертвая надземная растительная масса, лежащая на поверхности почвы). Зеленая масса досушивалась в тени до воздушно-сухого состояния. Результаты определения надземной фитомассы приведены в таблице 1.
Таблица 1 — Урожайность злаковых трав на черноземе обыкновенном
Травы
Сырая надземная фитомасса на корню, г/м 2
Воздушно-сухая надземная фитомасса,
г/м 2
Подстилка, г/м 2
Воздушно-сухая масса всего, г/м 2
Доля подстилки в воздушно-сухой фитомассе, %
Из таблицы видно, что наибольшее содержание надземной зеленой фитомассы на корню наблюдается y сеяного вида — костреца безостого (960,0 г/м 2 ), ниже у ковыля волосатика (800,0 г/м 2 ), их показатели достоверно превышают показатели контрольного вида — яровой пшеницы (420,0 г/м 2 ). Овсяница ложноовечья уступает по накоплению сырой надземной фитомассы вышеперечисленным видам (368,0 г/м 2 ). Показатели количества подстилки у костреца безостого достоверно уступают остальным видам (176,0 г/м 2 ). Ковыль волосатик характеризуется наибольшим значением (612,0 г/м 2 ), достоверно уступает ему овсяница ложноовечья (368,0 г/м 2 ). Яровая пшеница не формирует подстилку.
Общая надземная сухая фитомасса больше у ковыля волосатика (852,0 г/м 2 ), у овсяницы ложноовечьей и костреца безостого меньше (478,4 и 416,0 г/м 2 соответственно), минимальный показатель — у яровой пшеницы (84,0 г/м 2 ). Доля подстилки в воздушно-сухой фитомассе больше у овсяницы ложноовечьей (77,2 г/м 2 ), ковыля волосатика (71,8 г/м 2 ), значительно уступает им кострец безостый (39,7 г/м 2 ).
Основным источником органического вещества для гумусообразования в почве является корневая система растений, находящаяся в непосредственном контакте с почвой [5]. Послойное распределение корневой массы под изучаемыми видами трав показано в таблице 2.
Таблица 2 — Послойное распределение подземной фитомассы трав
Слои почвы, см
Яровая пшеница
Ковыль волосатик
Овсяница ложноовечья
Кострец безостый
Корневая масса, г/м 2
Отклонение от контроля*, г/м 2
Корневая масса, г/м 2
Отклонение от контроля, г/м 2
Корневая масса, г/м 2
Отклонение от контроля, г/м 2
Корневая масса, г/м 2
Отклонение от контроля, г/м 2
0-30см
81,59±40,36
964,25±238,1
1036,3±261,6
313,73±87,95
* — в качестве контроля здесь принимали слой 0-5 см.
Из таблицы видно, что корневая фитомасса исследуемых видов трав варьирует в значительных пределах — от 8,27 до 618,48 г/м 2 . Так, подземная масса яровой пшеницы в слое 0-5 см (52,97 г/м 2 ) достоверно выше показателей слоя 5-15 и 15-30 см, однако между значениями нижних слоев (20,33 и 8,27 г/м 2 соответственно) достоверных различий нет. Корневая фитомасса ковыля волосатика в слое 5-15 см достоверно превышает значения слоя 15-30 см и достоверно уступает этому показателю в слое 0-5 см. Масса корней овсяницы ложноовечьей в слое 0-5 см достоверно превышает показатели в нижележащих слоях (на 331,94 и 487,21 г/м 2 ). Масса корней слоя 15-30 см достоверно уступает значению в слое 5-15 см (на 155,27 г/м 2 ). У костреца безостого наблюдается достоверное превышение корневой массы в слое 0-5 см над показателями в нижележащих слоях (на 214,25 и 287,65 г/м 2 ).
Сравнительный анализ подземной фитомассы под злаковыми травами в слое 0-30 см (табл. 2) показал статистически достоверные различия по сравнению с яровой пшеницей (НСР05=97,28). Так, наибольшую корневую массу накапливают травы естественных степей — овсяница ложноовечья (1036,31 г/м 2 ) и ковыль волосатик (964,25 г/м 2 ). Кострец безостый достоверно уступает последним по данному показателю (313,72 г/м 2 ). Минимальное накопление корневой массы наблюдается под контрольной однолетней культурой — яровой пшеницей (81,60 г/м 2 ).
Таким образом, под многолетними злаковыми травами естественных сообществ корневой массы накапливается в 2 раза больше, чем под сеяными многолетними травами. Однолетняя зерновая культура (яровая пшеница) достоверно уступает по накоплению подземной массы всем изучаемым видам трав. Кроме того, под всеми многолетними злаковыми травами наибольшая подземная фитомасса формируется в верхнем пятисантиметровом слое, вниз по профилю почвы она достоверно уменьшается. Как известно, корневая масса трав поверхностного слоя играет решающую роль в предотвращении развития эрозионных процессов. По противоэрозионной эффективности изучаемые травы можно расположить в ряду: овсяница ложноовечья, ковыль волосатик, кострец безостый, яровая пшеница.
Соотношение надземной и подземной массы и доля корней в общей фитомассе показаны на рисунке 1.
Рис. 1. Соотношение надземной и подземной фитомассы трав.
Из рисунка видно, что наибольшие показатели общей фитомассы и доли в ней корней характерна для многолетних трав естественных сообществ. Показатели костреца безостого значительно ниже. Наименьшей общей фитомассой отличается яровая пшеница, уступающая многолетним злаковым травам.
Ферментативная активность почвы представляет собой многофункциональную характеристику, зависящую от свойств почвы, факторов среды, формирующих данную почву, от биологических свойств растительности и особенностей агротехники. Одним из показателей общей активности микроорганизмов почвы является целлюлозолитическая способность почвы. Она может служить характеристикой трансформации органического вещества, вовлечения труднодоступных форм углерода в биологический круговорот и в конечном итоге определяет уровень почвенного плодородия и продуктивность биоты. Целлюлозолитическая активность зависит от многих факторов. На активизацию разложения целлюлозы влияют температура, увлажнение, аэрация почвы [1], внесенные в нее минеральные удобрения [3], биологические свойства растительности и особенности агротехники.
Интенсивность разложения целлюлозы определяли в полевых условиях аппликационным методом. Исследования показали, что под травами из естественных сообществ — ковылем волосатиком и овсяницей ложноовечьей, процент разложения целлюлозы выше, чем под другими видами исследуемых трав, и составляет 58,66 и 56,41% соответственно (табл. 3). Целлюлозолитическая активность почвы под кострецом безостым составляет 38,34%, что достоверно меньше, чем под травами из естественных сообществ. Под яровой пшеницей целлюлозная активность почвы минимальная — 31,90%.
Для оценки интенсивности разрушения целлюлозы использовали шкалу О.Е. Пряженниковой [4], по которой если выраженность процесса выше 80%, то интенсивность разложения целлюлозы очень сильная, от 50 до 80% — сильная, от 30 до 50% — средняя, от 10 до 30% — слабая и менее 10% — очень слабая. Согласно ей под травами из естественных сообществ интенсивность разрушения целлюлозы сильная (более 50%), под кострецом безостым и яровой пшеницей — средняя (от 30 до 50%).
Таблица 3 — Интенсивность разрушения целлюлозы под злаковыми травами
Целлюлозолитическая активность почвы под травами
Источник
Целлюлозолитическая активность почвы это
Нами изучалось формирование надземной и подземной фитомассы отдельными видами многолетних злаковых трав и их влияние на процесс разложения целлюлозы как одного из показателей общей активности микроорганизмов почвы и ее плодородия. Изучались почвы под разными видами трав: травы естественных степей — ковыль волосатик (Stipa сарillata. L.), овсяница ложноовечья (Festuca pseudovina L.), сеяный многолетник — кострец безостый (Bromopsis inermis Leys.). В качестве контроля изучались почвы под однолетней зерновой культурой — яровой пшеницей (Triticum aestivum L.). Исследования проводились на черноземе обыкновенном, представляющем зональный подтип в центральной части Зауралья.
Разные виды растений отличаются между собой как по продуктивности, так и по соотношению подземных и надземных частей, что сказывается на плодородии почвы. По данным Ф.И. Левина [1972], у однолетних культур масса корней составляет 14-30% от всей массы растений, а у многолетних трав 55-65%. Основная часть фитомассы растений естественных степных сообществ сконцентрирована в подземных органах, что обеспечивает высокую их устойчивость к таким негативным факторам, как интенсивный выпас, засуха и эрозионные процессы. Для изучения особенностей формирования надземной фитомассы многолетних злаковых трав нами были определены: сырая надземная фитомасса на корню, воздушно-сухая надземная фитомасса и масса подстилки.
В исследованиях использовались полевые и лабораторные методы. В полевых условиях при выборе и закладке пробных площадок учитывался почвенный покров, выравненность и однородность участков. Урожай надземной фитомассы на корню определялся нами путем скашивания растений на уровне поверхности земли на площади 0,25 м 2 . Одновременно на этих же площадках собирали и взвешивали массу подстилки (мертвая надземная растительная масса, лежащая на поверхности почвы). Зеленая масса досушивалась в тени до воздушно-сухого состояния. Результаты определения надземной фитомассы приведены в таблице 1.
Таблица 1 — Урожайность злаковых трав на черноземе обыкновенном
Травы
Сырая надземная фитомасса на корню, г/м 2
Воздушно-сухая надземная фитомасса,
г/м 2
Подстилка, г/м 2
Воздушно-сухая масса всего, г/м 2
Доля подстилки в воздушно-сухой фитомассе, %
Из таблицы видно, что наибольшее содержание надземной зеленой фитомассы на корню наблюдается y сеяного вида — костреца безостого (960,0 г/м 2 ), ниже у ковыля волосатика (800,0 г/м 2 ), их показатели достоверно превышают показатели контрольного вида — яровой пшеницы (420,0 г/м 2 ). Овсяница ложноовечья уступает по накоплению сырой надземной фитомассы вышеперечисленным видам (368,0 г/м 2 ). Показатели количества подстилки у костреца безостого достоверно уступают остальным видам (176,0 г/м 2 ). Ковыль волосатик характеризуется наибольшим значением (612,0 г/м 2 ), достоверно уступает ему овсяница ложноовечья (368,0 г/м 2 ). Яровая пшеница не формирует подстилку.
Общая надземная сухая фитомасса больше у ковыля волосатика (852,0 г/м 2 ), у овсяницы ложноовечьей и костреца безостого меньше (478,4 и 416,0 г/м 2 соответственно), минимальный показатель — у яровой пшеницы (84,0 г/м 2 ). Доля подстилки в воздушно-сухой фитомассе больше у овсяницы ложноовечьей (77,2 г/м 2 ), ковыля волосатика (71,8 г/м 2 ), значительно уступает им кострец безостый (39,7 г/м 2 ).
Основным источником органического вещества для гумусообразования в почве является корневая система растений, находящаяся в непосредственном контакте с почвой [5]. Послойное распределение корневой массы под изучаемыми видами трав показано в таблице 2.
Таблица 2 — Послойное распределение подземной фитомассы трав
Слои почвы, см
Яровая пшеница
Ковыль волосатик
Овсяница ложноовечья
Кострец безостый
Корневая масса, г/м 2
Отклонение от контроля*, г/м 2
Корневая масса, г/м 2
Отклонение от контроля, г/м 2
Корневая масса, г/м 2
Отклонение от контроля, г/м 2
Корневая масса, г/м 2
Отклонение от контроля, г/м 2
0-30см
81,59±40,36
964,25±238,1
1036,3±261,6
313,73±87,95
* — в качестве контроля здесь принимали слой 0-5 см.
Из таблицы видно, что корневая фитомасса исследуемых видов трав варьирует в значительных пределах — от 8,27 до 618,48 г/м 2 . Так, подземная масса яровой пшеницы в слое 0-5 см (52,97 г/м 2 ) достоверно выше показателей слоя 5-15 и 15-30 см, однако между значениями нижних слоев (20,33 и 8,27 г/м 2 соответственно) достоверных различий нет. Корневая фитомасса ковыля волосатика в слое 5-15 см достоверно превышает значения слоя 15-30 см и достоверно уступает этому показателю в слое 0-5 см. Масса корней овсяницы ложноовечьей в слое 0-5 см достоверно превышает показатели в нижележащих слоях (на 331,94 и 487,21 г/м 2 ). Масса корней слоя 15-30 см достоверно уступает значению в слое 5-15 см (на 155,27 г/м 2 ). У костреца безостого наблюдается достоверное превышение корневой массы в слое 0-5 см над показателями в нижележащих слоях (на 214,25 и 287,65 г/м 2 ).
Сравнительный анализ подземной фитомассы под злаковыми травами в слое 0-30 см (табл. 2) показал статистически достоверные различия по сравнению с яровой пшеницей (НСР05=97,28). Так, наибольшую корневую массу накапливают травы естественных степей — овсяница ложноовечья (1036,31 г/м 2 ) и ковыль волосатик (964,25 г/м 2 ). Кострец безостый достоверно уступает последним по данному показателю (313,72 г/м 2 ). Минимальное накопление корневой массы наблюдается под контрольной однолетней культурой — яровой пшеницей (81,60 г/м 2 ).
Таким образом, под многолетними злаковыми травами естественных сообществ корневой массы накапливается в 2 раза больше, чем под сеяными многолетними травами. Однолетняя зерновая культура (яровая пшеница) достоверно уступает по накоплению подземной массы всем изучаемым видам трав. Кроме того, под всеми многолетними злаковыми травами наибольшая подземная фитомасса формируется в верхнем пятисантиметровом слое, вниз по профилю почвы она достоверно уменьшается. Как известно, корневая масса трав поверхностного слоя играет решающую роль в предотвращении развития эрозионных процессов. По противоэрозионной эффективности изучаемые травы можно расположить в ряду: овсяница ложноовечья, ковыль волосатик, кострец безостый, яровая пшеница.
Соотношение надземной и подземной массы и доля корней в общей фитомассе показаны на рисунке 1.
Рис. 1. Соотношение надземной и подземной фитомассы трав.
Из рисунка видно, что наибольшие показатели общей фитомассы и доли в ней корней характерна для многолетних трав естественных сообществ. Показатели костреца безостого значительно ниже. Наименьшей общей фитомассой отличается яровая пшеница, уступающая многолетним злаковым травам.
Ферментативная активность почвы представляет собой многофункциональную характеристику, зависящую от свойств почвы, факторов среды, формирующих данную почву, от биологических свойств растительности и особенностей агротехники. Одним из показателей общей активности микроорганизмов почвы является целлюлозолитическая способность почвы. Она может служить характеристикой трансформации органического вещества, вовлечения труднодоступных форм углерода в биологический круговорот и в конечном итоге определяет уровень почвенного плодородия и продуктивность биоты. Целлюлозолитическая активность зависит от многих факторов. На активизацию разложения целлюлозы влияют температура, увлажнение, аэрация почвы [1], внесенные в нее минеральные удобрения [3], биологические свойства растительности и особенности агротехники.
Интенсивность разложения целлюлозы определяли в полевых условиях аппликационным методом. Исследования показали, что под травами из естественных сообществ — ковылем волосатиком и овсяницей ложноовечьей, процент разложения целлюлозы выше, чем под другими видами исследуемых трав, и составляет 58,66 и 56,41% соответственно (табл. 3). Целлюлозолитическая активность почвы под кострецом безостым составляет 38,34%, что достоверно меньше, чем под травами из естественных сообществ. Под яровой пшеницей целлюлозная активность почвы минимальная — 31,90%.
Для оценки интенсивности разрушения целлюлозы использовали шкалу О.Е. Пряженниковой [4], по которой если выраженность процесса выше 80%, то интенсивность разложения целлюлозы очень сильная, от 50 до 80% — сильная, от 30 до 50% — средняя, от 10 до 30% — слабая и менее 10% — очень слабая. Согласно ей под травами из естественных сообществ интенсивность разрушения целлюлозы сильная (более 50%), под кострецом безостым и яровой пшеницей — средняя (от 30 до 50%).
Таблица 3 — Интенсивность разрушения целлюлозы под злаковыми травами
Целлюлозолитическая активность почвы под травами
Источник