Учебники по агрохимии по системам удобрений 2016

Агрохимия, Учебник, Елешев Р.Е., Балгабаев А.М., Рамазанова Р.Х., 2016

Агрохимия, Учебник, Елешев Р.Е., Балгабаев А.М., Рамазанова Р.Х., 2016.

В учебнике изложены основы питания растений, вопросы изменения свойств почвы в связи с применением удобрений и питанием растений, классификация, состав и свойства минеральных и органических удобрений, система удобрения культур и методика проведения полевого опыта по изучению действия удобрений. Учебник «Агрохимия» предназначен для студентов высших учебных заведений и колледжей аграрного профиля.

История развития агрохимии.
Знания о повышении плодородия почвы с помощью разнообразных удобрительных средств накапливались в результате практической деятельности многих поколений земледельцев. Унавоживание почвы и внесение в нее различных хозяйственных отходов для повышения урожая возделываемых культур используется человечеством на протяжение тысячелетий, и агрохимия как наука появилась для того, чтобы ответить на вопросы, возникшие в процессе хозяйственной деятельности человека. Многие естествоиспытатели высказывали предположения о питании растений (воздушном и корневом), о веществах, оказывающих действие на урожай растений. Благодаря запросам земледелия зарождались первые знания в области корневого минерального питания растений.

СОДЕРЖАНИЕ.
Введение.
ГЛАВА 1.АГРОНОМИЧЕСКАЯ ХИМИЯ НАУКА О ПИТАНИИ РАСТЕНИЙ, ИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИИ С ПОЧВОЙ И УДОБРЕНИЯМИ.
ГЛАВА 2.ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ.
ГЛАВА 3.СВОЙСТВА ПОЧВЫ В СВЯЗИ С ПРИМЕНЕНИЕМ УДОБРЕНИЙ И ПИТАНИЕМ РАСТЕНИЙ.
ГЛАВА 4.ХИМИЧЕСКАЯ МЕЛИОРАЦИЯ ПОЧВ.
ГЛАВА 5.ОБЩИЕ СВОЙСТВА МИНЕРАЛЬНЫХ УДОБРЕНИЙ. АЗОТНЫЕ УДОБРЕНИЯ.
Глава 6.УДОБРЕНИЯ. СОСТАВ. СВОЙСТВА, УСЛОВИЯ ЭФФЕКТИВНОГО ПРИМЕНЕНИЯ.
ГЛАВА 7.КАЛИЙНЫЕ УДОБРЕНИЯ. СОСТАВ, СВОЙСТВА. УСЛОВИЯ ЭФФЕКТИВНОГО ПРИМЕНЕНИЯ.
ГЛАВА 9.КЛАССИФИКАЦИЯ КОМПЛЕКСНЫХ УДОБРЕНИЙ. ОСОБЕННОСТИ ИХ ПРИМЕНЕНИЯ.
ГЛАВА 10.ОРГАНИЧЕСКИЕ УДОБРЕНИЯ.
ГЛАВА 11.ТЕХНОЛОГИЯ ХРАНЕНИЯ. ПОДГОТОВКИ И ВНЕСЕНИЯ УДОБРЕНИЙ.
ГЛАВА 12.СИСТЕМА УДОБРЕНИЯ.
ГЛАВА 13.ОСОБЕННОСТИ ПИТАШ1Я И УДОБРЕНИЕ ОСНОВНЫХ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР.
ГЛАВА 14.ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРИМЕНЕНИЯ УДОБРЕНИЙ.
ГЛАВА 15.ПОНЯТИЕ О БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕТОДАХ В АГРОХИМИИ, ИХ ЗНАЧЕНИЕ И ЗАДАЧИ.
ГЛАВА 16. ПРИМЕНЕНИЕ УДОБРЕНИЙ И ОХРАНА ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

Бесплатно скачать электронную книгу в удобном формате, смотреть и читать:
Скачать книгу Агрохимия, Учебник, Елешев Р.Е., Балгабаев А.М., Рамазанова Р.Х., 2016 — fileskachat.com, быстрое и бесплатное скачивание.

Скачать pdf
Ниже можно купить эту книгу по лучшей цене со скидкой с доставкой по всей России. Купить эту книгу

Источник

агрохимия

Практикум по агрохимии, Кидин В.В., Дерюгин И.П., Кобзаренко В.И., 2008

Практикум по агрохимии, Кидин В.В., Дерюгин И.П., Кобзаренко В.И., 2008.

Рассмотрены методы анализа почв, растений и удобрений. Учтены новые требования и тенденции развития химических и инструментальных методов анализа. Большое внимание уделено описанию не только классических методов анализа, но и их модификаций. Приведены новые методы анализа почв и почвогрунтов, позволяющие более объективно оценивать почвенное плодородие. Для студентов высших учебных заведений, обучающихся по агрономическим направлениям и специальностям.

Агрохимия, Учебник, Елешев Р.Е., Балгабаев А.М., Рамазанова Р.Х., 2016

Агрохимия, Учебник, Елешев Р.Е., Балгабаев А.М., Рамазанова Р.Х., 2016.

Справочник агрохимика, Лапа В.В., 2007

Справочник агрохимика, Лапа В.В., 2007.

В справочнике представлены структура пахотных земель Республики Беларусь, агрохимическая характеристика сельскохозяйственных земель, дано описание органических и минеральных удобрений, показаны их свойства, условия применения, роль макро- и микроэлементов в повышении плодородия почв и урожайности сельскохозяйственных культур. Освещены вопросы известкования кислых почв, особенности применения удобрений на почвах, загрязненных радионуклидами. Рекомендуется наиболее рациональная система удобрения под сельскохозяйственные культуры. Приводятся современные технологии применения удобрений, методика определения эффективности их действия, баланс элементов питания в почвах республики, а также нормативные и справочные материалы по применению удобрений.
Книга предназначена для руководителей и специалистов хозяйств, работников агрохимической службы, научных сотрудников, преподавателей высших и средних сельскохозяйственных учебных заведений, аспирантов и студентов.

Земледелие с основами почвоведения и агрохимии, Баздырев Г.И., Сафонов А.Ф., 2009

Земледелие с основами почвоведения и агрохимии, Баздырев Г.И., Сафонов А.Ф., 2009.

Дано представление о почве и ее свойствах. Рассмотрены вопросы общего земледелия: законы земледелия, научные основы севооборотов, обработки и эрозия почвы, сорные растения и меры борьбы с ними. Специальные разделы посвящены агрохимии, системам земледелия и основам почвоведения.
Для студентов вузов по специальности «Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции».

Источник

Учебники по агрохимии по системам удобрений 2016

УЧЕБНИК

Б.А,ЯГОДИН, Ю.П.ЖУКОВ, В.И.КОБЗАРЕНКО

АГРОХИМИЯ

_|Д|_

УЧЕБНИКИ И УЧЕБНЫЕ ПОСОБИЯ ДЛЯ СТУДЕНТОВ ВЫСШИХ УЧЕБНЫХ ЗАВЕДЕНИЙ

Б. А. ЯГОДИН, Ю. П. ЖУКОВ, В. И. КОБЗАРЕНКО

АГРОХИМИЯ

заслуженного деятеля науки РФ, академика РАСХН, профессора Б. А. Ягодина

Допущено Министерством сельского хозяйства Российской Федерации в качестве учебника для студентов высших учебных заведений по агрономическим специальностям

МОСКВА «КОЛОС» 2002

УДК 631.8(075.8) ББК 40.4я73 Я 30

Редактор А. С. Максимова

Рецензенты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик РАСХН В. Н. Ефимов (Санкт-Петербургский государственный аграрный университет), доктор с.-х. наук, профессор А. С. Пискунов (Пермская ГСХА)

Ягодин Б. А., Жуков Ю. IL, Кобзаренко В. И.

Я 30 Агрохимия/ Под ред. Б. А. Ягодина. — М.: Колос, 2002. — 584 с.: ил. (Учебники и учеб, пособия для студентов высш. учеб, заведений).

В учебнике изложены теоретические основы питания растений, свойства почвы и их значение для правильного применения удобрений, методы химической мелиорации почв, состав и взаимодействие с почвой минеральных и органических удобрений, системы удобрения в севообороте. Рассмотрены методы исследований и методика опытного дела в агрохимии, диагностика минерального питания растений, технология внесения удобрений, применение удобрений в связи с охраной окружающей среды, экологическая агрохимия.

Для студентов вузов по агрономическим специальностям.

УДК 631.8(075.8) ББК 40.4я73

ПРЕДИСЛОВИЕ

Агрономическая химия, или агрохимия, — наука о взаимодействии растений, почвы и удобрений в процессе выращивания сельскохозяйственных культур, о круговороте веществ в земледелии и использовании удобрений для увеличения урожая, улучшения его качества и повышения плодородия почвы. Современная агрохимия — теоретическая биологическая и химическая дисциплина, имеющая прямую связь с практикой сельскохозяйственного производства.

Агрохимия по праву занимает центральное место среди агрономических дисциплин, так как применение удобрений — эффективное средство развития и совершенствования растениеводства. Значение агрохимии усиливается в связи с тем, что она изучает все воздействия на растения и приемы их выращивания.

Главная задача агрохимии — управление круговоротом и балансом химических элементов в системе почва — растение. Классик отечественной агрохимии академик Д. Н. Прянишников считал задачами агрохимии изучение круговорота веществ в земледелии и выявление тех мер воздействия на химические процессы, протекающие в почве и растении, которые могут повышать урожай или изменять его состав. Применение удобрений — главный способ вмешательства человека в этот круговорот (рис. 1).

Задача современного агрохимика состоит в определении точных параметров круговорота всех биогенных элементов с учетом зон выращивания и специфики различных сельскохозяйственных растений и их сортов при заданных уровнях продуктивности (рис. 2).

Цель агрономической химии — создание наилучших условий питания растений с учетом знания свойств различных видов и форм удобрений, особенностей их взаимодействия с почвой, определение наиболее эффективных форм, способов, сроков применения удобрений.

Агрохимия играет важную роль в современных технологиях возделывания сельскохозяйственных культур, создании оптимальных уровней всех факторов, участвующих в фор-

Рис. 2. Круговорот веществ

мировании урожая, в их наиболее благоприятном сочетании. Получение максимального экономически выгодного урожая базируется на использовании лучших сортов, обеспечении необходимых физических и химических свойств почв, комплексном применении средств химизации в период вегетации растений, своевременном и качественном выполнении всех агротехнических работ.

Агрохимия как наука развивается чрезвычайно быстро. Это определяется необходимостью постоянно увеличивать продуктивность сельскохозяйственных культур, улучшать технологии их возделывания и соблюдать требования охраны окружающей среды.

Минеральное питание — один из основных регулируемых

факторов, используемых для целенаправленного управления ростом и развитием растений с целью создания высокого урожая хорошего качества. Регулирование других факторов роста — света, тепла и влаги — широко применяют в защищенном грунте. Изменять влажность в полевых условиях можно при искусственном орошении и осушении агротехническими приемами. В сельскохозяйственном производстве, как правило, приходится лишь приспосабливаться к определенному уровню солнечной радиации, подбирая соответствующие культуры, сорта и приемы агротехники.

Источник

Читать онлайн Агрохимия бесплатно

Б.А,ЯГОДИН, Ю.П.ЖУКОВ, В.И.КОБЗАРЕНКО

УЧЕБНИКИ И УЧЕБНЫЕ ПОСОБИЯ ДЛЯ СТУДЕНТОВ ВЫСШИХ УЧЕБНЫХ ЗАВЕДЕНИЙ

Б. А. ЯГОДИН, Ю. П. ЖУКОВ, В. И. КОБЗАРЕНКО

заслуженного деятеля науки РФ, академика РАСХН, профессора Б. А. Ягодина

МОСКВА «КОЛОС» 2002

УДК 631.8(075.8) ББК 40.4я73 Я 30

Редактор А. С. Максимова

Ягодин Б. А., Жуков Ю. IL, Кобзаренко В. И.

Для студентов вузов по агрономическим специальностям.

УДК 631.8(075.8) ББК 40.4я73

ПРЕДИСЛОВИЕ

Рис. 2. Круговорот веществ

Минеральное питание — один из основных регулируемых

Главная задача земледелия — эффективное использование солнечной энергии для создания органического вещества. Уникальным аппаратом для этого служит растение, содержащее хлорофилл

Наземные растения ежегодно извлекают из атмосферы ориентировочно 20 млрд т углерода в форме С0 2 (1300 кг на 1 га), а вся совокупность растений, включая морские водоросли, — около 150 млрд т. Только наземные растения ежегодно перерабатывают 42 17 кДж космической энергии (свет) в продукты ассимиляции.

Однако коэффициенты использования на создание органического вещества растениями энергии ФАР (фотосинтетически активной радиации, X 380—720 нм), составляющей 47—49 % интегральной солнечной радиации, весьма низки. Обычно в посевах коэффициенты использования ФАР не превышают 0,5—3 %. Максимально возможным для фотосинтеза, идущего при солнечном свете, считается КПД ФАР 28%. Наиболее интенсивное накопление биомассы—до 700 кг/га в сутки — наблюдается в фитоценозах при хороших условиях освещенности, температуры и водоснабжения, высоком уровне минерального питания и составляет до 14% приходящейся за день на посев энергии ФАР.

Человек не может активно влиять на поток солнечной радиации; трудно изменить и другие необходимые для жизнедеятельности растений факторы. Применение удобрений — эффективное средство повышения урожайности растений и улучшения круговорота веществ в земледелии.

В практике сельскохозяйственного производства более сбалансированное питание растений достигается путем применения удобрений, известкования и гипсования почвы. Из этого следует, что в области теории важнейшая проблема агрохимии — решение вопросов управления продуктивностью растений и качеством получаемой растительной продукции путем обеспечения оптимального уровня минерального питания в течение всей вегетации и в связи с этим разработка методов оперативной диагностики. Сложность решения данной проблемы заключается в необходимости точного

учета изменяющихся потребностей растений в элементах питания в период роста, учета наследственных возможностей культивируемых сортов и постоянно изменяющегося комплекса почвенно-климатических факторов жизнеобеспечения растений.

С минеральным питанием растений в условиях недостатка или избытка химических элементов в почве связано много важных эколого-физиологических проблем. Для сбалансированного питания растений в целях получения максимальных сборов высококачественной сельскохозяйственной продукции особенно важен строго дифференцированный подход к применению удобрений с учетом обеспеченности почв доступными формами элементов, других почвенноклиматических факторов, особенностей питания различных сельскохозяйственных культур.

Глава 1
ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ АГРОХИМИИ И ХИМИЗАЦИЯ ЗЕМЛЕДЕЛИЯ

1.1. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ АГРОХИМИЧЕСКИХ ЗНАНИЙ

Знания о повышении плодородия почв с помощью разнообразных удобрительных средств накапливались в результате практической деятельности многих поколений земледельцев. Унавоживание почвы и внесение в нее различных хозяйственных отходов для повышения урожая возделываемых культур используется человечеством на протяжении тысячелетий. Уже во времена Римской империи применяли зеленое удобрение (запашка массы растений для улучшения плодородия почв в Египте), было известно об удобрительном действии золы, извести (мергеля), гипса. Однако суть этих приемов оставалась неизвестной, и предстоял долгий и сложный путь к раскрытию тайн питания растений.

Философы-материалисты Древней Греции на основе чисто умозрительных заключений говорили о том, что для жизни растений необходимы огонь, земля, вода и воздух. Они были недалеки от истины, поскольку солнце (огонь) действительно является источником света и энергии для фотосинтеза растений, земля — источником минеральных элементов питания, воздух — диоксида углерода (С0 2 ), а вода —это не только составная часть зеленых растений, на долю которой приходится не менее 3/4 их массы, но и важнейший фактор и участник всех основных процессов жизнедеятельности организма.

У древних авторов существовало представление о «жирах» почвы, от которых зависит ее плодородие. Эти представления в дальнейшем нашли развитие в гумусовой теории питания растений.

Весьма определенные воззрения на роль минеральных веществ и значение удобрений были высказаны еще в 1563 г. французским естествоиспытателем Б. Палисси, который писал, что соль есть основа жизни и роста всех посевов и что навоз, который вывозят на поля, не имел бы никакого значения, если бы не содержал соль, которая остается от разложения сена и соломы.

Почти через 100 лет опытами немецкого химика И. Глаубера (1656) было показано, что добавление селитры к почве оказывает сильное действие на повышение урожая растений. Однако ученые XVII в. не смогли этого оценить, так как до открытия азота оставалось еще более 100 лет, а роль азота в жизни растений установлена значительно позже.

Оригинальные мысли о воздушном питании растений были высказаны М. В. Ломоносовым в 1753 г.: «Преизобильное ращение тучных дерев, которые на бесплодном песку корень свой утвердили, ясно изъявляет, что жирными листами жирный тук из воздуха впитывают».

Связь воздушного и корневого питания растений была отмечена французским химиком А. Лавуазье, открывшим в 1775 г. наличие азота в атмосфере. Он писал: «Растения почерпают материалы, необходимые для своей организации, в воздухе, который их окружает, в воде, вообще в минеральном царстве».

Благодаря практическим запросам земледелия зарождались первые знания в области корневого минерального питания растений.

Русский агроном профессор И. М. Комов (1750—1792) в книге «О земледелии» подробно излагает значение отдельных сельскохозяйственных культур, говорит о необходимости удобрения «худой» земли, подчеркивает значение навоза не только как удобрения, но и его роль в сохранении влаги в почве, в улучшении структуры почвы. И. М. Комов отмечал также важную роль извести для повышения урожаев сельскохозяйственных культур.

Эти высказывания близки мыслям А. Т. Болотова (1738—1833), который в статье «О навозных солях» отмечал, что доступные растениям питательные вещества образуются из органических удобрений.

Роль «щелочно-соляных веществ», т. е. минеральных веществ, для питания растений изложил русский ученый А. П. Пошман (1792—1852) в книге «Наставление о приготовлении сухих и влажных туков, служащих к удобрению пашен».

М. Г. Павлов (1793—1840) считал, что удобрить почву — значит сделать ее более плодородной, улучшить физические свойства, устранить кислотность или ускорить разрушение органических веществ почвы.

В области минерального питания интересные взгляды излагались в конце XVIII столетия (1789) Рюккертом, отмечавшим, что каждое растение требует особого состава почвы, на которой оно удается всего лучше, и что некоторые растения при многолетней культуре без перерыва очень истощают поле. При этом он указывал на возможность устранения такого истощения с помощью удобрения, которое содержит преимущественно недостающее вещество.

В конце XVIII в. в Западной Европе была распространена гумусовая теория питания растения, выдвинутая в 1761 г. шведским химиком Валериусом. Верные суждения о большом значении гумуса для плодородия почвы сочетались в этой теории с неправильным представлением о том, что гумус является единственным веществом почвы, могущим служить пищей для растений.

Поскольку значение минеральных зольных солей в питании растения уже трудно было отрицать, Валериус предположил, что они способствуют растворению гумуса (который, как он ошибочно полагал, непосредственно усваивается через корни).

В 1836 г. благодаря работам французского ученого Ж. Буссенго было положено начало изучению круговорота питательных веществ в земледелии и установлен факт накопления азота в почве бобовыми культурами. Вместо гумусовой теории Ж. Буссенго развил азотную теорию питания, указал на первостепенное значение азота в земледелии и показал, что культура клевера (бобовых) в севообороте приводит к улучшению азотного баланса и к значительному увеличению урожая. Он высказал предположение, что бобовые усваивают азот из воздуха. Одновременно в его работах было показано, что количество углерода в урожае не связано с его количеством в навозе, а источником углерода для растений служит диоксид углерода (С0 2 ) воздуха.

Коренной поворот во взглядах на питание растений вызвало появление в 1840 г. книги немецкого ученого Ю. Либиха «Химия в приложении к земледелию и физиологии», в которой давалась уничтожающая критика гумусовой теории и была сформулирована теория минерального питания растений. Ю. Либих объяснил причину истощения почвы и выдвинул теорию удобрения почв для поддержания плодородия, основанную на полном возврате в почву всех взятых из нее минеральных веществ. Позднее К. А. Тимирязев отмечал, что учение о необходимости возврата — одно из величайших приобретений науки.

Показав, что истощение почвы различными элементами питания идет неравномерно, Ю. Либих сформулировал «закон минимума», по которому высота урожая зависит от количества минимального (т. е. наиболее недостающего) фактора. Например, если при выращивании кукурузы недостает азота или цинка, то сколько бы ни вносили фосфора, калия и других элементов, они не смогут поднять урожай.

Ю. Либих привлек внимание к изучению вопросов круговорота веществ и баланса элементов минерального питания. В наши дни эти проблемы являются основными и с точки зрения агрохимии, и с точки зрения охраны окружающей среды.

Работы Ю. Либиха принесли большую пользу, однако его взгляды не были лишены некоторых ошибок. Так, Ю Либих считал, что растения получают достаточное количество азота с осадками из атмосферы. Обогащение почвы азотом бобовыми растениями Ю. Либих объяснял тем, что они за долгий период роста поглощают больше аммиака из воздуха и больше поглощают азота, поступающего с осадками.

Мнение Ю. Либиха о том, что зольные вещества важны, а об азоте можно не беспокоиться, опроверглось многовековой практикой удобрения полей навозом.

Важное значение для развития теории минерального питания

имели опыты с выращиванием растений на бесплодных средах (воде или песке) при введении необходимых питательных веществ в виде минеральных солей. В 1858 г. Кноп и Сакс сумели довести растения при выращивании на искусственных питательных средах с использованием минеральных солей до полного созревания.

Исследования Гельригеля (1886) с бобовыми выявили способность этих культур усваивать молекулярный азот атмосферы с помощью развивающихся на их корнях клубеньковых бактерий.

Опытами с выращиванием растений на питательных смесях из минеральных солей была доказана потребность растений в азоте, фосфоре, калии, кальции, магнии, сере, а в последующем — в отдельных микроэлементах, показаны равноценность и незаменимость каждого из элементов минерального питания для растений.

Параллельно с развитием теории питания растений в сельском хозяйстве начинается применение минеральных удобрений. В середине XIX в. в практику сельскохозяйственного производства вошли два минеральных удобрения: чилийская селитра и суперфосфат В 1865 г. в Стассфурте стали добывать калийные соли.

В России систематические научные исследования в области питания растений и применения удобрений начинаются с 60—70-х годов XIX столетия. Особенно большое значение имели работы А. Н. Энгельгардта, Д. И. Менделеева, П. А. Костычева, К. А. Тимирязева.

Профессор А. Н. Энгельгардт (1832—1893), выдающийся демократический деятель того времени, автор писем «Из деревни» и «Химических основ земледелия», был горячим пропагандистом применения удобрений. А. Н. Энгельгардтом были выполнены работы по использованию фосфоритной муки в качестве фосфорных удобрений в Смоленской губернии. Важное значение А. Н. Энгельгардт придавал зеленому удобрению. Он отмечал, что фосфоритная мука и сидерация — средства для приведения в культурное состояние громадных масс северных земель. А. Н. Энгельгардт был активным сторонником и пропагандистом применения известкования и минеральных удобрений в сочетании с органическими удобрениями.

Активно работал в области земледелия русский химик Д. И. Менделеев (1834—1907). Он создал опытные станции по изучению действия удобрений в Петербургской, Московской, Смоленской и Симбирской губерниях. Выступая за создание научных основ отечественной агрономии, он считал необходимым проводить опыты с применением искусственных удобрений. В то же время Д. И. Менделеев — сторонник всестороннего подхода к повышению продуктивности земледелия. Он писал: «Я восстаю против тех, кто печатно и устно проповедует, что все дело в удобрении, что, хорошо удабривая, можно и кое-как пахать».

Д. И Менделеев провел первые полевые опыты по улучшению эффективности удобрений в различных районах страны, т. е. заложил основы Географической сети полевых опытов для выяснения закономерностей в действии удобрений по почвенно-климатическим зонам.

В 1884 г. вышла в свет книга одного из основоположников русской агрономической науки П. А. Костычева «Учение об удобрении», в которой он критиковал «теорию полного возврата», выдвинутую Ю Либихом. П.А. Костычев отмечал, что плодородие почвы зависит не только от количества в ней питательных веществ, но и от структуры почвы и других ее физических свойств. Структуру почвы он связывал с накоплением перегноя Им выполнены работы по характеристике фосфатного режима почв.

Профессор Г. Г. Густавсон (1843—1908) в книге «Двадцать лекций по агрономической химии» изложил вопросы химии почв и удобрений, анализа почв, удобрений, кормов.

В создании научных основ агрохимии большое значение имели классические исследования К. А. Тимирязева (1843—1920), внедрение им в научную практику методики вегетационных опытов. К. А. Тимирязев высоко ценил опытную работу. В 1872 г. он построил первый в России вегетационный домик.

Задачи, сформулированные К. А Тимирязевым применительно к земледелию, в полной мере относятся и к современной агрохимии. Основной научной задачей земледелия он считал изучение особенностей выращивания сельскохозяйственных растений, тщательный учет требований культурных растений к условиям внешней среды. Углубляясь в теоретические вопросы физиологии растений и ведя работы по ассимиляции в области, граничащей с физикой, К. А. Тимирязев одновременно не забывал об интересах земледелия и всегда подчеркивал близость агрономической химии к физиологии растений. К. А. Тимирязев всегда боролся с узким практицизмом, мешающим глубине научного исследования.

Наиболее ярко выражено отношение К. А. Тимирязева к агрономической химии в его книге «Земледелие и физиология растений» (1937). Книга представляет собой сборник избранных лекций, речей и переводов конца XIX —начала XX в. и посвящена учителю К. А. Тимирязева агрохимику Ж.-Б. Буссенго. «Живется хорошо растению — хорошо живется человеку; гибнет растение — неминуемое бедствие грозит и человеку», — писал К. А. Тимирязев в этой книге. Отсюда следует важный вывод: для того чтобы накормить человека, необходимо накормить растение, а это практическое применение агрохимии: «. все задачи агрономии, если вникнуть в их сущность, сводятся к определению и возможно точному осуществлению условий правильного питания растений».

В понимании К. А. Тимирязева наука «агрохимия» немыслима в изоляции от смежных отраслей естествознания. Он постоянно указывал на неразрывную связь агрономической химии с физиологией растений и земледелием. Родство агрохимии и физиологии растений очевидно: вторую К. А Тимирязев считал дочерью первой Именно эти две дисциплины определили прогресс земледелия в XIX в.

«Успехи агрономической химии, появление новых методов расширяют область науки, но только проверка непосредственно на растении сообщает полную достоверность ее объяснениям и выводам Земледелие стало тем, что оно есть, только благодаря агрономической химии и физиологии растений; это очевидно a priori (само собою) и доказывается самой историей». Касаясь взаимосвязи и взаимозависимости наук, К. А. Тимирязев проводит удачную аналогию: физиология животных — медицина, физиология растений (физиология питания) — агрономия: «подобно тому как физиология животных обязана своим началом медицинским школам, так физиология растений будет в значительной мере обязана своим развитием агрономическим школам, и в настоящее время сельскохозяйственные академии, опытные станции, кафедры агрономической химии едва ли не важнейшие центры, в которых развивается физиология растений, в особенности же физиология питания».

К. А. Тимирязев в XIX в. впервые в мире начал читать лекции по земледельческой химии. Он так определял главную задачу агрономической химии: «Она имеет своим предметом изменения и превращения вещества, связанные с ростом и питанием растений», т. е. именно то, что составляет главное содержание еще почти не существовавшей в то время физиологии растений.

Интересна и оригинальна для того времени трактовка К. А. Тимирязевым и самого земледелия. Понимая сложность возделывания культурных растений, он отмечает, что «. нигде, быть может, ни в какой другой деятельности не требуется взвешивать столько разнообразных условий успеха, нигде не требуется таких многосторонних сведений, нигде увлечение односторонней точкой зрения не может привести к такой крупной неудаче, как в земледелии», поэтому земледелие необходимо сделать научным и рациональным, а научным оно становится, если его основой является физиология растений и агрономическая химия. Согласно философии К. А. Тимирязева знание как цель —это наука, знание как средство —это искусство. «Искусство же земледелия, искусство, опирающееся на точные данные науки, состоит в том, чтобы освободить растение, а, следовательно, и земледельца от власти земли». Единство теории и практики земледелия К. А. Тимирязев видит в следующем: «Узнать потребность растения — вот область теории; прибыльно. удовлетворить эти потребности — вот главная забота практики».

К. А. Тимирязевым положено начало целому направлению в агрохимии — листовой диагностике минерального питания. «Вы подумайте только, когда растение голодно, оно само звонит, чтобы его накормили.» Он, пожалуй, первым в России начал исследовать физиологическую и биохимическую роль микроэлементов в жизни растений. Об этом свидетельствуют результаты его опытов по изучению влияния железа, никеля, марганца, кобальта и цинка на превращение филоксантина в хлорофиллин. Впоследствии эти и подобные исследования дали начало агрохимии микроэлементов.

Развитие агрохимии в нашей стране неразрывно связано с деятельностью Д. Н. Прянишникова (1865—1948). В 1887 г. Дмитрий Николаевич поступил учиться в Петровскую академию и остался в ней на всю жизнь. Здесь он получил степень магистра агрономии (1890), профессорствовал (1895—1948), здесь (впервые в мире) ввел в практику студентов постановку вегетационных опытов (1896), замещал директора по учебной части (1907—1913), а затем и сам стал директором (1916). Именно в «Петровке» он до последних дней своих оставался во главе созданной им кафедры агрономической и биологической химии.

Практическое применение агрохимии, которая служит теоретической базой химизации земледелия, Д. Н. Прянишников рассматривал как мощное средство повышения производительности труда. А зачем это было необходимо, если Россия, издавна считавшаяся аграрной страной, вывозила хлеб в другие страны? Ответ мы находим в трудах Д. Н. Прянишникова. Дело не в том, что Россия из года в год собирала высокие урожаи хлебов, а в том, что она была аграрной страной только по составу населения, страной, в которой крестьяне питались по-вегетариански (вспомним С. Есенина, описывающего благополучную деревню: «. по праздникам — мясо и квас. »). Другие страны, например Германия, покупали русский хлеб, чтобы скармливать его скотине, получая при этом 1 фунт мяса из 4—5 фунтов зерна (средний урожай пшеницы в период 1908—1912 гг. в России составлял 45 пудов, в Германии — 140 пудов).

Д. Н. Прянишников отмечал, что: «Россия должна избегнуть противоречия между улучшением питания населения и экспортом», а для этого необходимо «создать действительные избытки хлеба». Каким образом? Средствами обработки почвы, механизацией или «химификацией», как в то время называли применение минеральных удобрений, или другими приемами? Не умаляя других средств повышения урожаев, Дмитрий Николаевич выбрал хи-мификацию. Он умел выбирать главное; впоследствии выяснилось, что применение удобрений обеспечивает по крайней мере половину прибавки урожаев от интенсивных приемов.

Научные интересы Д. Н. Прянишникова отличались широтой охватываемых вопросов. Под его руководством изучали фосфорное питание растений, в частности усвоение растениями фосфора из фосфоритов и применение фосфоритной муки в качестве удобрения.

В связи с разработкой Соликамских калийных залежей Д. Н. Прянишников и его ученики выполнили ряд работ по использованию растениями калийных солей. Он всегда уделял большое внимание изучению роли биологического азота в земледелии, подчеркивал необходимость использования органических удобрений. Д. Н. Прянишников организовал работы по изучению действия микроэлементов на растения. Он доказал, что аммонийные соли являются равноценным источником азотного питания для растения, как и соли азотной кислоты. Были установлены условия, при которых снабжение растений аммонийными солями не приводит к нежелательным вторичным эффектам. Эти работы имели чрезвычайно важное значение, так как способствовали решению вопроса о применении аммонийных солей в качестве азотных удобрений.

Превращение азотистых веществ у растений Д. Н. Прянишников начал изучать с распада белковых веществ и дальнейших превращений продуктов распада. Было известно, что при прорастании семян, богатых белковыми веществами, образуется большое количество аспарагина. Д. Н. Прянишников доказал, что при распаде белков образуются аминокислоты, от которых в дальнейшем отщепляется аммиак. При прорастании семян образующийся аммиак связывается в виде аспарагина и таким образом переводится в неядовитое соединение, а аспарагин в растениях может вновь использоваться в процессах биосинтеза. Д. Н. Прянишников назвал аспарагин «обезвреженным аммиаком». Эти работы показали наличие тесной связи между азотным и углеводным обменом. Изучая азотнокислый аммоний, соль, в которой сочетаются аммиак и нитрат, Д. Н. Прянишников назвал «удобрением будущего».

Огромное значение для решения практических вопросов применения удобрений, развития азотно-туковой промышленности в нашей стране имели классические исследования Д. Н. Прянишникова по азотному обмену и питанию растений, а также его работы по использованию калийных и местных (навоз, торф, зола) удобрений, известкованию почв. Много труда Д. Н. Прянишников затратил на изучение сроков, доз и способов внесения удобрений, размещения их в севооборотах, удобрения отдельных культур.

Предметом постоянной заботы Дмитрия Николаевича было агрохимическое образование. Он никогда не противопоставлял учебное образование и научную работу. Часто цитируя высказывание Пирогова о том, что «научное и светит и греет», а «учебное без научного — только блестит», он строил учебный процесс таким образом, чтобы самостоятельные исследования студентов занимали в обучении видное место. Правильное соотношение научного и учебного процессов в понимании Д. Н. Прянишникова наилучшим образом характеризует девиз его научно-педагогической деятельности: «Исследуя — учим».

Как и большинство выдающихся ученых, Д. Н. Прянишников мог по праву гордиться огромной армией своих учеников: практически все отечественные специалисты-агрономы, не говоря об агрохимиках, в той или иной степени учились у него. Среди его учеников гордость отечественной науки академик Н. И. Вавилов — великий сеятель, агроном, растениевод, географ, эколог, историк, этнограф, генетик, селекционер, оставивший миру замечательные творения в области происхождения, изменчивости, иммунитета и экологии растений, оценивший, насколько это было возможно, ресурсы мировой флоры для использования в народном хозяйстве.

Под редакцией Д. Н. Прянишникова вышло 17 томов сборника «Из результатов вегетационных опытов и лабораторных работ». При его активном участии были организованы Научный институт по удобрениям при ВСНХ, Всесоюзный институт удобрений, агротехники и агропочвоведения, Центральный научно-исследовательский институт сахарной промышленности. Фундаментальные труды Д. Н. Прянишникова, в том числе «Агрохимия» и «Азот в жизни растений и земледелии СССР», до настоящего времени используют для подготовки специалистов как в нашей стране, так и за рубежом.

Благодаря плодотворной научной деятельности Д. Н. Прянишникова и созданной им российской школы агрохимиков агрохимия в нашей стране развивается на физиологической и биохимической основе, тесно связана с практическими задачами химизации земледелия. Трудами Д. Н. Прянишникова, его соратников и учеников утвержден приоритет отечественной науки в решении многих проблем агрохимии.

В развитие отечественной агрохимии большой вклад внесли многие русские ученые. П. С. Коссович (1862—1915) показал возможность усвоения растениями аммиачного азота без перехода его в нитратный. Он доказал, что клубеньковые бактерии связывают азот атмосферы, поступивший через корни, а не через листья бобовых растений. Им исследованы процессы усвоения свободно-живущими бактериями азота воздуха.

К. К. Гедройц (1872—1932) установил виды поглотительной способности почвы, выяснил, что в процессах обмена, происходящих в почве, участвуют гумус, органические остатки почвы, минеральная часть почвы и микроорганизмы. Трудами К. К. Гедройца установлена потенциальная кислотность почвы, обоснована теоретическая база для применения известкования и гипсования почв. Им выдвинуто положение о том, что все почвы обладают способностью обменивать содержащиеся в их поглощающем комплексе поглощенные катионы (как металлы, так и водород), причем количество катионов, поглощенных почвой, эквивалентно количеству катионов, вытесненных из почвенного раствора. Было установлено, что реакции обмена между катионами протекают моментально.

А. Н. Лебедянцев (1878—1941) впервые установил возможность эффективного применения фосфоритной муки в северной части Центрально-Черноземной зоны. Им проведены исследования сравнительной эффективности минеральных удобрений в разных районах нашей страны.

О. К. Кедров-Зихман (1885—1964) разработал теоретические основы действия извести. Им было изучено влияние на растения магния и бора.

П. Г. Найдин (1893—1969) — инициатор создания и руководитель Всесоюзной географической сети опытов с удобрениями ВИУА, автор более 150 научных и научно-популярных работ по применению удобрений в различных районах страны, методике опытного дела, построению системы удобрения в севооборотах и другим вопросам.

Д. А. Сабинин (1889—1951) проводил научные исследования по минеральному питанию и другим разделам физиологии растений. В 1940 г. им была опубликована монография «Минеральное питание растений», удостоенная премии имени К. А. Тимирязева. Под руководством Д. А. Сабинина проводились исследования по изучению метаболических процессов в корневых системах. Им разрабатывались вопросы водного режима растительных клеток и тканей, структуры протопласта, изучались процесс фотосинтеза и связь его с минеральным питанием растений.

И. Г. Дикусар (1897—1973) — автор многих работ по азотному питанию растений, роли азота и фосфора в обмене веществ, условиям аммонийного и нитратного питания растений.

М. В. Каталымов (1907—1969) проводил исследования по теории и практике применения микроэлементов в сельском хозяйстве.

Положительную роль в обучении кадров агрохимиков сыграл учебник «Агрохимия» (1954 г.) под редакцией А. Г. Шестакова, который стал заведующим кафедрой агрохимии после Д. Н. Прянишникова.

Ф. В.Турчин (1902—1965) занимался агрохимической оценкой различных форм простых и сложных минеральных удобрений. Будучи инициатором применения соединений, меченных стабильным изотопом азота 15 N, он провел классические исследования по поступлению в растения и использованию на синтез аминокислот и белков азота нитратов, аммония и амидов. Этими исследованиями были установлены последовательность образования в растениях отдельных аминокислот и факт постоянного обновления белков. Ф. В.Турчин изучал также процессы биологической фиксации азота.

В. М. Клечковский (1900—1972) занимался вопросами фосфатного питания растений, количественных закономерностей действия удобрений, оптимального соотношения элементов питания растений. Он один из основоположников агрохимии искусственных радионуклидов. Одним из приемов снижения содержания в сельскохозяйственной продукции радионуклидов является применение минеральных и органических удобрений.

В. М. Клечковский подчеркивал, что в своем развитии агрохимия опирается и, несомненно, будет опираться на понимание механизмов обмена веществ и энергии до самых глубоких уровней: субмолекулярного, молекулярного, субклеточного, клеточного и т. д. . Если биохимик может остановиться на молекулярном и клеточном уровне, а физиолог — ткани и органа, то агрохимик должен «уровень урожая, проблему обмена веществ рассматривать на уровне севооборота, хозяйства, народного хозяйства в целом, тогда вместо обмена говорят о круговороте веществ Прянишни-ковское направление в агрохимии характеризуется изучением связи между питанием и метаболизмом».

Проблема рационального использования шлаков интересовала В. М. Клечковского и А. В. Владимирова. Происходит иной ход процесса нейтрализации почвенной кислотности с образованием в почвенном растворе подвижной кремнекислоты с дальнейшим взаимодействием ее с почвой и растениями. В результате исследований В. М. Клечковский показал, что при взаимодействии фосфатов с почвами сочетаются процессы обменного поглощения и химического осаждения. Поглощение фосфат-ионов в почвах, насыщенных основаниями, обычно объясняется образованием фосфатов кальция. Однако размеры сорбции меченого 32 Р были одинаковы даже, когда в почве в поглощенном состоянии находился не кальций, а калий. С применением меченых атомов изучено влияние размеров гранул, их глубины и частоты заделки на поступление 32 Р в растения. Показано, что распределение 32 Р по органам растения при некорневом питании фосфором осуществляется медленнее и неравномернее, что подчеркивает особую роль корней. Методом меченых атомов установлено, что коэффициент использования по разности неточен, так как при внесении в рядки фосфора может эффективнее использоваться фосфор почвы за счет лучшего развития растений. В то же время в присутствии легкодоступного фосфора удобрений может уменьшиться и фосфор почвы.

В. М. Клечковский был ближайшим учеником Д. Н. Прянишникова, который прививал глубокое уважение к теории, стремление к совершенствованию методики, к обоснованию выводов и предположений. Этот путь в науке не всегда легок и прост. Чтобы связать теорию и практику, необходимо развивать теоретические исследования. Д. Н. Прянишников любил цитировать слова Герцена — «без науки научной не было бы науки прикладной». Возникновению сельскохозяйственного производства не предшествовало развитие научных знаний. Это создало почву для появления умозрительных, догматических натурфилософских концепций и представлений, очень далеких от науки. «Представители таких концепций, не опирающихся ни на строгую естественнонаучную теорию, ни на тщательный эксперимент, щедры на посулы, они любят похвалиться своей связью с практикой, но мало заботятся о том, что за отсутствием действительно научной теории им нечего связывать с практикой», — писал Д. Н. Прянишников.

В. М. Клечковский придавал большое значение химизации: «Химизация — это могучий рычаг технического прогресса в сельском хозяйстве, . было бы большим заблуждением надеяться, что химизация может успешно развиваться без одновременного, и не только одновременного, но и опережающего развития своей научной основы — агрохимии. В химизацию вкладываются громадные средства. Первый долг ученых — эффективное научное обоснование мероприятий по химизации».

Д. Н. Прянишников на вопрос — что такое агрохимик? — отвечал: «Агрохимик — это лучший агроном среди химиков и лучший химик среди агрономов». В. М. Клечковский подчеркивал, что для агрохимика необходим высокий уровень фундаментальных знаний в химии, физике, математике. Выражая слова благодарности своим учителям, В. М. Клечковский говорил, что они воспитывали своим примером готовность к борьбе за научную правду, за отстаивание научных позиций и непримиримость к догматизму, начетничеству и верхоглядству. Ибо нет более опасного для авторитета науки, чем облаченное в наукообразную форму невежество.

Я. В. Пейве (1906—1976) разработал теорию дифференцированного применения микроудобрений в растениеводстве с учетом содержания усвояемых форм микроэлементов в почвах и физиологических особенностей растений. Он внес ценный вклад в разработку теории действия металлов-микроэлементов на ферменты и ферментные системы. Им проведены исследования по агрохимии калия, алюминия, кальция и фосфора, разработаны новые методы определения подвижных форм микроэлементов в почвах и выполнены работы по изучению содержания и закономерностей распределения в почвах микроэлементов. Я. В. Пейве много внимания уделял выяснению роли микроэлементов в процессе симбиотической фиксации молекулярного азота атмосферы.

Н. С. Авдонин (1903—1980) изучал особенности питания растений в разные периоды их роста и разработал теоретические основы подкормки растений. Он занимался также вопросами повышения плодородия дерново-подзолистых почв, разработкой приемов, улучшающих свойства этих почв и повышающих эффективность на них минеральных удобрений. Под его руководством выполнены исследования по зимостойкости зерновых и многолетних трав для Нечерноземной зоны и влиянию почв и удобрений на качество сельскохозяйственной продукции.

А. В. Соколов (1898—1980) организовал комплексные исследования по агрохимической характеристике почв бывш. СССР и потребности их в удобрениях. Он разработал метод определения обменной кислотности почв, методику определения форм почвенных фосфатов, а также содержания фосфорных соединений в растениях. А. В. Соколов изучал значение фосфоритования, природу закрепления фосфора в почвах. Им был предложен метод производства гранулированного суперфосфата. Много внимания он уделял изучению фосфорного обмена растений, выяснению оптимальных условий питания растений и динамики почвенных процессов. Им разработан радиобиологический метод определения истинного коэффициента использования фосфора растениями, выполнены оригинальные работы в области физиологии растений, агрохимии и почвоведения.

С. И. Вольфкович (1896—1980) — один из авторов технологии переработки апатитового сырья на суперфосфат. Им выполнены исследования по экстракции фосфорной кислоты из отечественного фосфатного сырья. Под его руководством проведены работы по химии и технологии минеральных удобрений. С. И. Вольфкович совместно с Д. Н. Прянишниковым внес большой вклад в разработку и проведение химизации сельскохозяйственного производства в нашей стране.

3. И.Журбицкий (1896—1986) изучал вопросы теории питания растений и методики постановки вегетационных опытов. Им были выполнены работы в области дифференцированного питания растений и специфики питания отдельных сельскохозяйственных культур.

Т. Н. Кулаковская (1919—1986) изучала действие минеральных и органических удобрений на урожай сельскохозяйственных культур и плодородие почвы. Под ее руководством разработаны научные основы и осуществлены практические мероприятия по повышению продуктивности земледелия и плодородия почв Белоруссии.

1.2. УДОБРЕНИЕ — ОСНОВНОЙ ФАКТОР ПОВЫШЕНИЯ УРОЖАЕВ

Разность между приходом и расходом элементов питания в почве составляет баланс элементов питания.

Вынос элементов питания из почвы устанавливается количеством элементов питания, отчуждаемых из почвы урожаем основной и побочной продукции с единицы площади. Возврат элементов питания в почву определяется количеством элементов питания, возмещаемых с удобрениями, а также за счет поступления с семенами, пожнивно-корневыми остатками, в процессе фиксации молекулярного азота атмосферы, с осадками и др.

Сельскохозяйственные культуры характеризуются различной потребностью в элементах питания, разным выносом питательных веществ из почвы с урожаем. Для получения урожая зерна пшеницы примерно в 3 т/га необходимо 110 кг N, 40 Р 2 0 5 , 70 кг К 2 0. С урожаем картофеля в 30 т/га выносится с 1 га 150 кг N, 60 Р 2 0 5 , 270 кг К 2 0. При выращивании без удобрений растения истощают почву, урожай из года в год снижается.

Основная задача агропромышленного комплекса — надежное обеспечение страны продовольственным и сельскохозяйственным сырьем. Решение этой задачи возможно лишь на основе дальнейшего роста урожайности, повышения продуктивности каждого гектара земли.

Опыт мирового земледелия убедительно показывает, что уровень урожайности тесно связан с количеством применяемых удобрений (табл. 1)

1. Применение минеральных удобрений и урожай зерновых (в среднем за 1986—1988 гг., Попов, 1999)

Страна	Внесение минеральных удобрений, кг д в/га	Средняя урожайность, т/га
Россия	99	1,59
США	103	4,35
Англия	359	5,67
ФРГ	427	5,39
Голландия	771	6,93

Особенно четко зависимость между производством зерна и применением минеральных удобрений можно проследить на примере России, где происходят резкое снижение применения минеральных удобрений (табл. 2) и плодородия почв (табл. 3).

2. Применение минеральных удобрений и производство зерна в России (в среднем за год, Попов, 1999)

Показатель1986-1990 гг1995-1997 гг1998 гПоставлено минеральных удобрений
млн т д в	12,8	1,6	1,0
кг/га пашни	99	12	8
Валовой сбор зерна, млн т		104	72	48
Урожайность зерновых, т/га		1,59	1,35	0,95
3. Баланс питательных веществ в земледелии России, кг/га (в среднем за год, Попов, 1999)
Годы	Поступление			Вынос	Баланс
Годы	с мнеральными удобрениям	с органическими удобрениями	всего	урожаями	Баланс
Азот
1966-1970	10	9	19	31	-12
1971-1975	18	12	30	33	-3
1976-1980	23	16	39	36	+3
1981-1985	29	20	49	29	+20
1986-1990	36	20	56	34	+22
1991-1995	16	10	26	34	-8
В том числе 1994— 1995 9		7	16	33	-17
1996	8	4	12	30	-18

Годы	Поступление			Выносурожаями	Баланс
Годы	с ьгинеральными удобрениями	с органическими удобрениями	всего	Выносурожаями	Баланс
Фосфор
1966-1970	6	4	10	11	-1
1971-1975	10	5	15	12	+3
1976-1980	17	7	24	13	+11
1981-1985	21	9	30	12	+ 18
1986-1990	30	9	39	15	+24
1991-1995	11	5	16	12	+4
В том числе 1994— 1995	; 4	3	7	10	-3
1996	4	2	6	10	-4
Калий
1966-1970	6	9	15	32	-17
1971-1975	10	12	22	34	-12
1976-1980	16	16	32	36	-4
1981-1985	17	20	37	37	0
1986-1990	20	21	41	44	-3
1991-1995	7	11	18	34	-16
В том числе 1994 — 1995	i 2	7	9	30	-21
1996	1	5	6	28	-22

В середине XX в. свершилась так называемая «зеленая революция», отцом которой является Норман Борлауг. Известно, что страны с высоким уровнем химизации сельского хозяйства характеризуются наиболее высокими урожаями. Повышение урожаев базируется на новых сортах интенсивного типа и улучшении агротехники, т. е. резком увеличении применения элементов питания и средств защиты растений с созданием прогрессивных технологий возделывания культур.

По обобщению академика РАСХН В. Ф. Ладонина (1999), производство зерна в мире утроилось: с 630 млн т в 1950 г. до 1970 млн т в 1990 г. За этот же период использование минеральных удобрений в мире увеличилось в 10 раз (с 14 до 140 млн т). При этом производство зерна возрастало за счет интенсификации земледелия, а не за счет расширения посевных площадей. Урожай зерновых культур во второй половине XX в. вырос в 2,5 раза, увеличиваясь в среднем по зерновым культурам в мире в целом на 2,1 % в год.

Применение удобрений с 1970 по 1990 г. увеличилось в развивающихся странах с 26 до 83 кг/га, в странах Восточной Азии и Тихого океана с 36 до 190, в Европе с 88 до 142, в СНГ и КНДР с 46 до 110 кг/га. В 1990 г. урожайность зерновых в КНДР достигла

4,2 т/га. Мировые рекорды составили по пшенице более 16 т/га, а по кукурузе — более 22 т/га. Еще выше величина физиологической продуктивности растений, достижение которой по каждому

сорту является задачей науки и практики. Для этого необходимо правильно оценить все слагающие урожай факторы — хозяйственные, биологические, природные и случайные и устранить потери урожая по каждому из них.

Доза NPK, кг /гаРис. 3. Зависимость урожайности от дозы удобрений

По подсчетам специалистов, на 50 % рост урожайности определяется применением удобрений и около 50 % прироста приходится на другие факторы: агротехнику, сорта, мелиорацию и т. п. По данным научно-исследовательских учреждений США, рост урожайности в этой стране в послевоенные годы был на 41 % за счет минеральных удобрений, на 15—20 % — гербицидов и других химических средств защиты растений, 15 % прироста приходилось на более совершенную агротехнику, 8 — на гибридные семена, 5 —на ирригацию и 11 — 18 % — на прочие факторы.

С ростом урожая возрастает потребление питательных веществ растениями, поэтому чем выше планируемая урожайность любой культуры, тем больше требуется удобрений. Однако необходимо учитывать, что урожай возрастает в прямой зависимости от увеличения доз удобрений лишь до определенного уровня, при котором достигается наибольшая оплата единицы удобрения получаемой сельскохозяйственной продукцией.

Производство минеральных удобрений требует значительных затрат энергии. Поэтому увеличение доз удобрений экономически оправданно, пока издержки, связанные с применением дополнительного количества удобрений, полностью окупаются стоимостью прибавки урожая (рис. 3).

Основная задача химизации земледелия в нашей стране — обеспечение максимальной отдачи от удобрений. Применение удобрений должно сочетаться с высокой агротехникой (табл. 4).

4. Действие комплекса агроприемов на урожай картофеля на песчаных почвах
Вариант опыта	Урожайность,т/га	Прибавка,т/га
Без удобрений, поздняя посадка, мелкие клубни, недостаточный уход	9,1	—
Удобрение	16,0	6,9
Улучшенная агротехника, без удобрений	15,4	6,3
Улучшенная агротехника, с удобрениями	27,4	18,3

Важное значение в рациональном использовании удобрений имеют время внесения их и способы заделки (табл. 5).

5. Прибавка урожайности сахарной свеклы (т/га) в зависимости от времени внесенияи способов заделки удобренийПри внесении NPK
WIIblinct>l исШЦИ»	весной под культиватор	осенью под плуг
Харьковская	2,7	6,5
Мироновская	2,6	5,0
Курская	3,7	6,0

Эффективность минеральных удобрений значительно возрастает при орошении или при достаточном количестве атмосферных осадков (рис. 4).

Применение удобрений повышает и качество урожая. Многочисленными исследованиями в различных почвенно-климатических условиях нашей страны установлено влияние доз и форм азотных удобрений на изменение качества зерна, особенно белковости зерна озимой пшеницы.

Отмечая высокие темпы химизации земледелия, следует подчеркнуть важность органических удобрений, о чем свидетельствует многовековая практика их применения. Возрастающее применение минеральных удобрений способствует повышению урожая, что, в свою очередь, позволяет увеличивать поголовье скота, в результате чего увеличивается и количество навоза.

Д. Н. Прянишников считал, что неправильное отношение к навозу — это неправильное отношение к элементам питания минеральных удобрений. Органические удобрения, и в первую очередь навоз, являются одним из основных элементов системы удобрения.

*N 80 P 110 K 50*
*поливов*

Рис. 4. Влияние доз удобрений на урожайность яровой пшеницы (т/га) в зависимости от числа поливов

Поданным научно-исследовательских учреждений, в Нечерноземной зоне 20—30 т навоза, внесенного на 1 га, дают прибавку урожая зерновых 0,6—0,7 т/га, картофеля 6—7, корнеплодов до 15, силосных культур 15—20 т/га. Последействие навоза продолжается в течение 4—5 лет. За это время каждая тонна его дает прибавку продукции (в пересчете на зерно), равную 0,1 т.

Так, в опытах Долгопрудной станции 36 т/га навоза на четырех культурах севооборота дали в пересчете на зерно 3,4 т/га дополнительной продукции (табл. 6).

6. Прибавки урожая в севообороте от внесения 36 т/га навоза (среднее за 15 лет)
Культура	Прибавка, т/га	В пересчете на зерно, т/га
Рожь (зерно)	1,07	1,07
Овес (зерно)	0,53	0,53
Клевер (сено)	0,65	0,26
Кормовая свекла (корни)	15,56	1,55
Всего	—	3,41

1.3. ЭФФЕКТИВНОСТЬ УДОБРЕНИЙ И ИХ ПРОИЗВОДСТВО

Химизация земледелия — основа повышения урожаев сельскохозяйственных культур при одновременном улучшении качества получаемой продукции и повышении плодородия почвы.

Внесение удобрений выгодно с экономической точки зрения.

Расчеты показывают, что 1 руб., затраченный на минеральные удобрения, обеспечивает получение продукции растениеводства в среднем на 2,2 руб. Удельный вес затрат на приобретение и внесение минеральных удобрений в целом по стране до 1990 г. составлял 15—17 % всех затрат в растениеводстве.

Оплата удобрений зависит от естественного плодородия почвы. Так, в Нечерноземной зоне с высокой влагообеспеченностью и низким естественным плодородием почвы при урожайности зерновых 3 т/га и выше за счет удобрений получается 70—80 % прироста урожая. В сухой степи на долю удобрений приходится лишь половина прироста урожая. Здесь важную роль играют система обработки почвы и накопление влаги, засухоустойчивость сорта и другие показатели.

До 1990 г. в нашей стране осуществлялась последовательная интенсификация сельскохозяйственного производства на базе широкого использования химизации, механизации, мелиорации. Была разработана комплексная программа развития сельского хозяйства, осуществление которой позволило значительно увеличить количество сельскохозяйственной продукции.

Особое внимание обращалось на дальнейшее развитие сельского хозяйства Нечерноземной зоны России. Почвы этой зоны ха-растеризуются низким естественным плодородием, поэтому здесь с особой остротой стоит вопрос о наиболее эффективных приемах применения средств химизации, особенно удобрений и известкования кислых почв. В Нечерноземье осуществлялась обширная программа мелиоративных мероприятий; особое внимание уделялось известкованию кислых почв.

Разработка и осуществление планов химизации базируются на интенсивном развитии агрохимии, которое стало возможным только благодаря успехам многих биологических дисциплин, а также решению ряда методических вопросов.

В практике сельскохозяйственного производства используют прогрессивные способы применения удобрений — локальное внесение минеральных удобрений (допосевное, припосевное, корневая подкормка), обеспечивающее более высокую окупаемость, особенно в районах Поволжья и Сибири. Первоочередной задачей после химизации и мелиорации становится улучшение физических свойств почвы, во многом определяемых качеством и количеством гумуса. Нерегулируемость водно-физических свойств почвы лимитирует рост урожайности.

Известно, что сельскохозяйственные культуры наиболее отзывчивы на внесение азотных удобрений. Расчетами, проведенными в ЦИНАО, установлено, что в среднем по стране оплата прибавкой урожая 1 кг азота составляет в зависимости от дозы от 4,5 до 8 кг/га зерна пшеницы, 1 кг Р 2 0 5 — от 4 до 7,3 кг/га, а 1 кг К 2 0 —от

2.2до 3,7 кг/га зерна. Одновременное применение азотных, фосфорных и калийных удобрений существенно повышает их эффективность.

На эффективность действия удобрений сильно влияет реакция среды. Анализ многочисленных полевых опытов и проведенные расчеты показали, что прибавка урожая зерна пшеницы от внесения 60 кг/га фосфора составляет 0,18 т/га при pH 5,5 и 0,6 т/га при pH 6,5. На дерново-подзолистых почвах увеличение pH на единицу повышало урожайность озимой пшеницы на 51,2%, озимой ржи на 24,5 %, яровой пшеницы и ячменя на 11,5 %. В то же время при pH почвы выше 6,5 для растений становятся труднодоступными некоторые элементы минерального питания, в частности железо и марганец, растворимость которых резко падает.

При низких уровнях применения минеральных удобрений и низком содержании соответствующих питательных веществ в почве оплата урожаем выше, а с повышением дозы удобрений окупаемость 1 кг питательных веществ снижается. По данным агрохимической службы, в среднем по стране оплата 1 кг Р 2 0 5 составляет

7.3кг зерна озимой пшеницы при дозе 30 кг/га и только 4,2 кг — при 120 кг/га. Аналогичные данные получены и по калийным удобрениям. В то же время в ряде опытов, проведенных в Англии и Франции, показано, что при внесении азота от 1 до 200 кг/га наблюдалась линейная зависимость роста урожая пшеницы и величина его достигала 8 т/га. Естественно, что такая прямая зависимость между урожаем и дозами азота может быть получена только, если внесение этого элемента осуществляется на оптимальном уровне обеспеченности растений фосфором, калием и другими элементами минерального питания, при соблюдении высокой агротехники.

Причин низкой эффективности удобрений в современной сельскохозяйственной практике много. Это и недооценка человеческого фактора, и недостаточное внимание к подготовке и переподготовке кадров, недостаточная заинтересованность работников всех звеньев в конечном результате. Это и отсутствие сбалансированной поставки всех элементов питания в нужном ассортименте, наличие около 40 млн га кислых почв, требующих известкования, применение некомпостированного навоза, содержащего до 10 млн семян сорняков в каждой тонне, неравномерность внесения удобрений, требующая дальнейшего совершенствования машин и большего внимания к использованию жидких удобрений. По данным агрохимической службы, низким содержанием подвижного бора характеризуется 50 % обследованных пахотных земель в стране, молибдена — 59,5, меди — 43, цинка — 55, марганца — 15,6, кобальта — 67 %. Половина земель страны имеет низкое содержание подвижного фосфора.

Недостаток теоретических разработок, их отрыв от практики, ряд хозяйственных недоработок, а также наличие трудноуправляемых факторов (засуха, переувлажнение, солнечная радиация и др.) привели к сравнительно низким урожаям зерновых, картофеля, сахарной свеклы и других культур.

Известно, что недостаток даже одного элемента питания существенно сдерживает рост урожайности, поэтому необходим строгий контроль за содержанием элементов питания в почве и потреблением их растениями. К сожалению, отсутствуют глубокие научные разработки по вопросам накопления и миграции элементов питания в почве в результате комплексного агрохимического окультуривания полей, разработки по применению высоких доз жидких удобрений, промышленных отходов и т. д.

В 90-е годы произошло резкое уменьшение применения удобрений в России — в 9—10 раз. В результате снизилось содержание гумуса, повысилась кислотность почв, стал отрицательным баланс элементов питания. Без применения средств химизации быстро падает почвенное плодородие и как следствие резко снижаются урожаи. Агрохимики начали определять темпы падения плодородия почвы. В опытах, проводимых на базе Смоленского филиала ВИУА, за 7 лет отмечено снижение содержания Р 2 0 5 на 50 %.

В то же время из страны вывозят удобрения, которые при внесении их в почвы России дали бы гораздо больший экономический эффект, так как 1 кг действующего вещества удобрений дает 4—8 кг зерна. В 1986—1990 гг. в России потреблялось 13 млн т минеральных удобрений. Минимальная потребность России в удобрениях составляет 10 млн т, а в известковых материалах — 35,5 млн т. Для расширенного воспроизводства необходимо минимум 16,5 млн т удобрений. Но в 1994—1998 гг. поставка удобрений сельскому хозяйству составила 1,4—1,6 млн т, а продажа за рубеж — от 6,9 до 8 млн т, причем на внутреннем рынке цены на удобрения превосходят мировой уровень, а на внешнем составляют 70—80 % от мировых цен.

Фактически по стране на 1 га пашни вносят 10—12 кг действующего вещества удобрений. В результате производится меньше продукции. Так, валовые сборы зерна в России в 1986—1990 гг. составили в среднем 104,2 млн т, в 1995 г. — 63,4 млн т, в 1996 г. —

Академик РАСХН В. Ф.Ладонин (1999) приводит данные по вкладу различных факторов в формирование урожая при экстенсивном и интенсивном земледелии (табл. 7).

7. Вклад различных факторов в формирование урожая, %
Фактор формирования урожая	При экстенсивном земледелии	При интенсивном земледелии
Естественное плодородие	40	10
Погода	20	15
Обработка почвы	20	10
Удобрения	10	30
Сортовые семена	5	30
Защита растений	5	15
Среднее производство, т/га	1,5-2,5	4,0-5,0

Автор справедливо отмечает, что экстенсивное земледелие неспособно экологизировать ситуацию, ведет к расхищению естественного плодородия почв и дает чрезвычайно низкую продуктивность пашни. Средние урожаи России конца XX в. сопоставимы со средними урожаями Европы конца XIX в. Стратегия российского земледелия на начало XXI в. должна состоять в его интенсификации, уровень производства зерна необходимо довести к 2025 г. до 170—190 млн т, что позволит России обеспечить свою продовольственную безопасность. Продуктивность пашни должна составить не менее 4—5 т зерна на 1 га.

Исследователи считают, что максимальная потенциальная урожайность зерновых культур может составить 20 т/га (в окрестностях устья реки Нил), для Европы — 23 т/га, для Поволжья — 13 т/га. По величине ФАР в зоне черноземов Сибири и Зауралья возможно получать 10 т/га зерна. Действительный возможный урожай составляет 60—80 % потенциально возможного.

Урожай, получаемый в практике сельскохозяйственного производства, как правило, значительно ниже потенциального. Колебания в урожайности отдельных культур, даже в пределах сравнимых почвенно-климатических условий, иногда бывают очень велики. В связи с этим весьма важно проанализировать в каждом случае вклад различных факторов в формирование урожая, выявить и устранить причины, сдерживающие рост, и оптимизировать факторы, стимулирующие увеличение продуктивности растений.

Как отмечалось, на практике средние урожаи еще далеки от результатов, получаемых в опытах и передовыми хозяйствами, что связано с общим низким уровнем культуры земледелия. Реализация современных достижений агрохимии возможна только при строгом соблюдении всех приемов для создания оптимальных параметров жизни растений, в первую очередь соблюдения правил агротехники и использования высокопродуктивных сортов.

Следует создать гибкие системы применения современных технологий с учетом особенностей каждого сорта и каждого конкретного поля. Творческое отношение к делу позволит освободиться от строго регламентированного рецептурного подхода. Разработанные технологии должны обеспечить оптимальное регулирование продуктивного процесса, представлять собой полную систему управления урожаем по всем факторам жизнеобеспечения растений. Внедрение современных технологий требует надежной научной базы для получения четких ответов по вопросам питания растений: когда, где, как, в какой форме и сочетаниях применять удобрения.

Много неясных вопросов при применении комплексной химизации. Иногда рекомендуют дозы внесения минеральных удобрений без учета местных условий. Стоит задача создания унифицированных методов анализа почв применительно к зонам. Нужны более конкретные знания микроэлементной обстановки, не все ясно и с применением азотных удобрений.

Правильность принятых агрохимических решений в конкретных условиях должна постоянно контролироваться методами растительной и почвенной диагностики питания. Следует отметить, что имеющиеся методы визуальной и химической диагностики не в полной мере отвечают требованиям производства, необходимы разработки принципиально новых методов диагностики питания сельскохозяйственных культур.

Серьезный фактор, тормозящий получение высоких урожаев, — отсутствие детально разработанных динамических моделей питания растений с учетом сортовой специфики и зон возделывания. Необходимо иметь данные по динамике поступления элементов питания при оценке физиологически возможных и получении максимальных и экономически целесообразных урожаев. Создание динамичной модели питания растений при высоких уровнях продуктивности улучшит организацию практики применения удобрений.

Если смотреть в более далекое будущее, то необходима не только динамичная модель питания растений, отражающая изменение потребности растений в элементах питания в разные периоды вегетации, но и поиск методов увеличения активности поглощения элементов питания корневой системой.

Так, для условий гидропоники (защищенного грунта) необходима разработка теории импульсного питания. В случае регулярной смены (по 12 ч) питательного раствора на воду ускоряется срок сбора первого урожая огурцов и томатов, экономнее расходуются минеральные элементы на создание единицы продукции. При этом увеличивается урожай и улучшается его качество.

При выращивании растений по современным технологиям с ростом урожайности сельскохозяйственных культур увеличивается вынос элементов минерального питания, включая микроэлементы, усиливается подвижность питательных веществ, что приводит к необходимости изменения состава применяемых удобрений.

Получение высоких урожаев невозможно без создания оптимального уровня питания, и здесь еще много нерешенных проблем, в частности, необходимо уточнение потребности растений в элементах питания. Важное направление в решении этого вопроса — изучение генетических особенностей минерального питания растений. При наличии оптимума факторов жизнеобеспечения растений поглощение элементов минерального питания и их использование в метаболизме определяются только генетическими особенностями того или иного сорта.

Уточнить потребности растений в элементах питания можно путем проведения обследования почв на содержание макро- и микроэлементов в зонах происхождения того или иного вида и сорта культурного растения. Этот подход может быть эффективным, так как при его осуществлении будет известен весь спектр химических элементов на протяжении формирования культурного растения. Реальность и возможность взаимодействия сорта и удобрения во многом зависят от опережающих практику научных исследований по теории питания растений, изучению химического состава почв тех зон, в которых формировался сорт.

Получение максимального, экономически выгодного урожая возможно при использовании лучших сортов, обеспечении необходимых физических и химических свойств почв, оптимального уровня и сочетания элементов питания в течение вегетационного периода.

В последние десятилетия достигнуты значительные успехи в изучении механизма поступления элементов минерального питания. Определена роль клеточных мембран и переносчиков. Но полученные результаты не в полной мере использовали при изучении взаимодействия элементов в процессе их поглощения растениями.

При оптимизации минерального питания следует учитывать не только непосредственно внесенные с минеральными удобрениями элементы, но и влияние одних элементов питания на содержание других. Одно из основных направлений решения данной проблемы — изучение взаимодействия и взаимного влияния факторов внешней среды, количественного соотношения и качественного состава элементов питания на их поступление в растения. Только на основе глубокого изучения механизма поступления элементов минерального питания и тщательного учета постоянно изменяющихся потребностей растений в питательных веществах можно разработать алгоритм оптимизации минерального питания растений за счет внесения минеральных удобрений, осуществлять оперативное управление формированием урожая.

В практике бытует мнение, что повышение урожая может быть связано отрицательной зависимостью с качеством продукции. К сожалению, таких примеров много. Это снижение качества и сроков хранения овощей и плодов, сахаристости свеклы, качества волокна льна, содержания белка в пшенице, крахмала в картофеле и т. д. Однако, если соблюдать все агротехнические правила, заботиться о сбалансированном обеспечении растений макро- и микроэлементами, повышение урожая всегда сопровождается улучшением его качества.

Таким образом, качество сельскохозяйственной продукции может служить надежным тестом, оценивающим весь комплекс агротехнических приемов.

Многочисленные опыты убедительно показывают, что использование микроудобрений на основе оптимизации минерального питания способствует получению продукции высокого качества.

В настоящее время назрела необходимость создания общероссийского перспективного плана специализации сельскохозяйственного производства по зонам страны и различным биохимическим провинциям с учетом последних достижений науки.

На земном шаре не существует таких естественных ландшафтов, где все необходимые для жизнедеятельности человека элементы содержались бы в идеальных концентрациях и соотношениях Поэтому вполне закономерна постановка вопроса об оптимальном содержании химических элементов в разных компонентах ландшафта — в почве, воде, воздухе, растениях и животных, т е таком содержании, которое наилучшим способом обеспечивало бы потребности человека.

1.4. ПРОБЛЕМЫ ХИМИЗАЦИИ ЗЕМЛЕДЕЛИЯ

Д. Н. Прянишников в докладе «Ближайшие задачи в области производства минеральных удобрений» отмечал, что «применение минеральных удобрений, как и всякая хозяйственная мера, зависит больше всего от экономических соотношений, и с переменой этих соотношений решение вопроса для той же самой страны, на том же уровне техники, может стать совершенно иным». Эти слова оказались пророческими.

Еще в 1921 г. Дмитрий Николаевич сделал следующие выводы: «в настоящее время применение минеральных удобрений в России (особенно в Нечерноземной полосе) является насущной потребностью нашего земледелия, при этом потребность в фосфатах охватывает как чернозем, так и нечернозем; последний нуждается еще и в азоте (не менее, чем в фосфоре), а часть Нечерноземной полосы требует и калийных удобрений (особенно под некоторые культуры: лен, клевер) на сильно оподзоленных почвах, осушенных торфяниках, песчаных почвах». Он подчеркивал, что «для фосфора нет иных путей поступления в почву, чем внесение со стороны, а для азота существует круговорот между почвой и атмосферой. и возможно усилить фиксацию азота атмосферы почвой».

Важной задачей Д. Н. Прянишников считал организацию добычи фосфоритов как можно в большем числе пунктов в районах, где возможно и прямое применение фосфоритов. Он отмечал, что применение фосфорита усилит азотоусвояемую деятельность люпина, и, кроме того, фосфорит может компостироваться с торфом. В начале столетия Д. Н. Прянишников для решения проблемы азота пропагандировал выращивание бобовых растений, введение торфа в подстилку для скота. В целом Прянишников считал, что азот «технический» и азот «биологический» представляют два могучих рычага поднятия урожая, только согласованное использование которых может разрешить проблему азота в земледелии.

При отсутствии химической промышленности Д. Н. Прянишников настаивал на расширении площади посева клевера, а на «неклеверных» почвах — культуры такого мощного азотсобирате-ля, как люпин. Дмитрий Николаевич много внимания уделял азоту торфа. Он рекомендовал дополнительное введение в подстилку кроме соломы торфа для увеличения количества и улучшения качества навоза.

Д. Н. Прянишников предполагал, что главным источником азота будет азот бобовых. Он писал. «После перестройки севооборотов мы будем иметь под посевами клевера и люцерны 27 млн га» (сегодня в 2 раза меньше) «и можно рассчитывать, что из 8200 тыс. т азота, выносимого. урожаями, половина должна доставляться азотсобирателями, т. е. 4100 тыс. т». Далее Д. Н. Прянишников указывал, что для технических культур «потребуется 24 млн т удобрений; чтобы встретить этот мощный поток удобрений должным образом, необходимо позаботиться о должной постановке дела исследования и дела подготовки кадров». «Прежде всего должен существовать мощный институт специально по вопросам химизации. с сильно развитыми лабораториями, специальным опытным полем и географической сетью опытов. с твердым финансированием».

Отметим еще один резерв. В России имеется примерно 450 млн т

шлаков в отвалах. В конверторных шлаках имеется от 10 до 14 % Р 2 0 5 . Это прекрасные фосфорные удобрения, содержащие от 33 до 46 % СаО и MgO, а также около 20 % кремния в усвояемой форме и набор микроэлементов. Мартеновские шлаки содержат до 3 % Р 2 0 5 , в основном это известковый материал. Шлаки необходимо размалывать или просеивать, но их применение решит много проблем.

В стране около 40 млн га кислых почв. Без их известкования применение удобрений неперспективно, а применение извести значительно снизилось.

Д. Н. Прянишников писал: «Авторам, . которые считают ненужным учет источников NPK и думают, что они знают какой-то секрет получения высоких урожаев без внесения соответствующих количеств удобрений (и без знания агрохимии), можно только сказать, что они напрасно считают себя материалистами». Опыт показывает, что, для того чтобы урожаи росли, необходимо возвращать азот и калий на 75—80 %, а фосфор — на 100 % (или даже на 110 %). Недостаточность вывоза навоза у нас является главной причиной крайне неблагополучного баланса прихода и расхода питательных веществ.

Долевое участие NPK удобрений в формировании урожая зависит от почвенно-климатических условий и составляет: в Нечерноземной зоне 40 %, лесостепной 30, степной 20, сухостепной и полупустынной 10, при орошении 40 %. Оплата 1 кг д. в. снижается с 5,3 кг зерн. ед. в южно-таежной зоне до 3,9 кг зерн. ед. на неорошаемых землях сухостепной зоны.

Если не вносить минеральные удобрения, то при уровне Р 2 0 5 20 мг/100 г ежегодно будет наблюдаться по 0,5—0,6 мг. 1 % гумуса дает естественное плодородие для получения 0,6 т/га зерна, 6 % — 3,0 т/га Окупаемость NPK в Нечерноземной зоне 4,7—4,9, а в учхозе «Дружба» (МСХА) до 12 кг при урожайности озимой пшеницы 5,0 и картофеля 33,7 т/га. При отказе от минеральных удобрений потери урожая в год составят: зерновых 20 %, сахарной свеклы 42, картофеля 48, овощей 45 %. В Смоленском филиале ВИУА снижение Р 2 0 3 за 7 лет составило с 25 до 12 мг/100 г.

Проблема фосфора в земледелии обострена тем, что в основных районах производства зерна его дефицит достиг 30—45 кг Р 2 0 5 на 1 га; через 2—3 года это вызовет резкое падение урожая.

Многие открытия Д. Н. Прянишникова, его логика научной мысли, подход к оценке экспериментального материала, большое богатство теоретических положений и важных для практики применения удобрений высказываний не утратили своего значения и в наши дни. Прянишников писал: «По обилию всякого рода сырья и редкому разнообразию природных условий в пределах государства мы могли бы почти все производить у себя, сведя импорт. к минимуму. Но пока мы вынуждены получать многое из-за границы, а давать в обмен приходится преимущественно зерно (частью лен, пеньку, лес)».

Следует остановиться на вопросе применения удобрений. Известно, что 1 кг удобрений при хорошей агротехнике и увлажнении дает прибавку 8—10 кг зерна и даже более. Стоимость 1 кг зерна и 1 кг удобрений примерно одинакова.

Уровни применения удобрений в России значительно ниже, чем в странах Европы, но, несмотря на низкое применение удобрений, роль агрохимии нельзя занижать. Лучше нет эколога, чем агрохимик-почвовед. Знание почвы, растений, круговорота химических элементов в природе, их влияние на организм человека и животных позволяют ему наиболее квалифицированно решать насущные проблемы.

Попытки применения биологического земледелия в ряде стран привели к снижению урожаев на 40 % и увеличению затрат на 25— 30 %. Оно возможно лишь там, где почвы имеют высокое содержание элементов питания, достигнутое длительным применением удобрений.

Потеря сельскохозяйственной ресурсной базы вызывает обнищание людей, наступление человека на дикую природу, истощение пастбищ и полей и т. д. Необходимы почвосберегающие и экологически обоснованные технологии.

Сейчас наблюдается экологический кризис. Это реально существующий процесс, вызванный в природе антропогенной деятельностью. Появляется множество местных проблем; региональные проблемы превращаются в глобальные. Постоянно усиливается загрязнение воздуха, воды, земель, продуктов питания.

При использовании местных удобрений, таких, как отходы промышленного производства, компостов из городского мусора, осадков сточных вод, высоких доз жидкого навоза, возрастает опасность аккумуляции в почве и включения в биологический круговорот тяжелых металлов в концентрациях, токсичных для растений, животных, человека. Загрязнение окружающей среды тяжелыми металлами весьма опасно из-за длительности последействия, наличия непосредственной угрозы для здоровья человека при отсутствии или запаздывании внешних проявлений отрицательных последствий.

Можно прогнозировать предстоящее существенное повышение содержания в почвах и живом веществе таких элементов, как мышьяк, ртуть, свинец, кадмий, молибден, ванадий, медь, цинк. Особенно устойчиво концентрируются металлы в гумусовом горизонте черноземных почв.

Основные положения агрохимии были сформулированы ее основоположником Д. Н. Прянишниковым на рубеже XIX—XX вв. Определяя предмет агрохимии тремя взаимосвязанными субстанциями растение—почва—удобрение, Дмитрий Николаевич еще в 1906 г. показал связь агрохимии с другими науками, ее теоретическую базу и практическое применение. Агрохимия — это наука, имеющая ценный опыт и богатую историю. Как и всякая наука, она не стоит на месте, постоянно развивается. Процесс познания’ бесконечен. В наше время проведено более глубокое изучение основ питания растений и методов его регулирования. Значительно возросли масштабы производства и применения минеральных и органических удобрений в мире. Выполнены многочисленные научные разработки по эффективному использованию удобрений и получению сбалансированной по элементному составу сельскохозяйственной продукции.

Актуальными стали вопросы защиты окружающей среды от химического загрязнения и получения сельскохозяйственной продукции с определенным элементным составом.

Агрохимия занимает особое место в системе рационального природопользования. Огромная по масштабам работа предполагает выявление оптимумов элементного состава сельскохозяйственных культур в условиях биогеохимических провинций.

На современном этапе развития биосферы предмет классической агрохимии дополняется новым содержанием. Это объясняется появлением отличающихся от прежних требований к ведению сельского хозяйства, применением нетрадиционных видов удобрений и более интенсивным использованием традиционных удобрений, усилением антропогенного загрязнения пахотных земель и сельскохозяйственных угодий, вод и атмосферы. Необходимо учитывать связь поля с окружающим ландшафтом.

Круг задач агрохимии расширяется с пониманием необходимости внесения удобрений с учетом конкретной экологической и биогеохимической обстановки и специфики региона. В последние годы мы предлагаем ввести новый термин «агрогеохимия», обозначающий науку, предметом которой является взаимодействие уже не только растения, почвы и удобрения, но и учет геохимических свойств как результат взаимодействия с естественной средой, учет возможностей болезненных изменений у растительных и животных организмов, заболеваний человека.

Необходимы широкие исследования по явлению причинно-следственных взаимосвязей элементного состава сельскохозяйственных растений и окружающей среды в условиях различных биогеохимических провинций. Полученные знания используют при изучении состава животных и человека. Можно более рационально использовать и биогеофонд различных регионов в интересах развития растениеводства, а в конечном итоге — улучшения здоровья людей. Биогеохимическое районирование сельскохозяйственных культур по элементному составу станет частью агроэко-логической классификации культурных растений. Эти исследования являются прочным фундаментом нового направления — агрогеохимии, в задачи которой входят:

выявление оптимумов элементного состава различных сельскохозяйственных растений (в том числе культивируемых лекарственных);

сопоставление ресурсов и территориального фактического размещения культурных растений с картой биогеохимического районирования;

выявление искусственных потоков элементов за счет перемещения посевного материала и пищевых продуктов по территории страны, оценка их размеров и сопоставление с мощностью естественных биогеохимических миграций элементов;

оценка вкладов промышленности и другой хозяйственной и бытовой деятельности человека в изменение элементного состава сельскохозяйственных объектов в регионах, субрегионах и провинциях;

регулирование с использованием естественной экологической обстановки и целенаправленной корректировки применением удобрений элементного состава сельскохозяйственной продукции до оптимальных значений.

Практически неисследованными остались вопросы, связанные с биосферой в целом (ландшафты, биогеоценозы и т. д.). Разрыв между учением о биосфере в целом и почвоведением и агрохимией пока не сокращается. Нарушена сбалансированность биохими-ческих циклов многих элементов: так, увеличение азота и фосфора наблюдается в Балтийском, Северном и Средиземном морях. Получение достаточного количества продовольствия и уменьшение агрохимической нагрузки на ландшафты — не простая задача.

Необходимы не только быстрое получение достаточного количества химических данных, но и создание новых обобщенных представлений об окружающей среде. Процесс полихимизации наряду с ростом урожаев вызывает и изменения окружающей среды. Отдельные химические элементы активно перевозятся в масштабах планеты. Поэтому в рамках новой ветви биогеохимии и агрохимии — агрогеохимии начат поиск подходов к разработке параметров экологически оптимальной биопродуктивности: получения необходимого количества продукции и уменьшения загрязнения окружающей среды.

Из 15 млрд га земной суши 1,5 млрд га распахано, что существенно сказывается на экологии планеты. Эти площади дополнительно загрязняются при неразумном применении средств химизации и бесподстилочного навоза. Внесению удобрений иногда сопутствуют значительные примеси мышьяка, кадмия, хрома, никеля, хлора и других элементов, которые накапливаются в почве и впоследствии загрязняют биопродукцию.

Наряду с естественными природными миграционными потоками—водной миграцией, биологическим круговоротом элементов — появился новый поток в результате хозяйственной деятельности человека, превышающий природную миграцию металлов. Если проблема количества урожая в мировой практике сельского хозяйства решена, то проблема качества все время осложняется.

Недостаточно разработан вопрос экологической устойчивости агроэкосистем, и чтобы такие системы не загрязнялись, химическая промышленность должна выпускать новые формы удобрений, не действующие негативно на биоту. Однако для этого нужны дорогостоящие фундаментельные исследования. Воздействие человека даже на один компонент влечет изменение функциональной системы в целом. Сознательное регулирование обмена веществ между человеком и природой со времен Ю. Либиха, сделавшего первую попытку в этом направлении, является главной задачей человечества. Ю. Либих видел в удобрениях средство восстановления естественного плодородия, а Д. Н. Прянишников — способ повышения плодородия почв. Нельзя сознательно регулировать обмен веществ между человеком и природой, не зная количественных закономерностей этого обмена, масштаба круговорота отдельных элементов.

Агрохимики детально не изучали вопросы, связанные с биосферой в целом. Живое вещество пропускает через себя и аккумулирует атомы химических элементов земной коры, гидросферы и атмосферы, а завершив жизненный цикл, все возвращает. Из малых миграционных потоков складываются крупные циклы-круговороты, обеспечивающие продолжительность и постоянство жизни.

К сожалению, в последние годы в стране наблюдается резкое сокращение в подготовке агрохимических кадров.

Следует обратить особое внимание на те направления исследований в области агрохимии, решение которых имеет первоочередное значение для практического использования в земледелии удобрений, обеспечения наиболее высокой их агрономической и экономической эффективности. К ним относятся:

разработка теоретических основ питания растений, изучение взаимодействия элементов питания при их поступлении в растения, дальнейшее углубленное изучение роли элементов питания в физиолого-биохимических процессах с целью установления оптимального сочетания тех или иных элементов при решении различных задач по получению урожая определенного качества, с подготовкой соответствующих математических программ;

исследование механизма действия отдельных элементов питания при сбалансированном их применении на ход физиологических процессов и на устойчивость растений к неблагоприятным условиям внешней среды;

глубокий анализ экспериментальных данных для выработки принципов определения потребностей в удобрениях по почвенноклиматическим зонам геохимических провинций;

выяснение потенциальных возможностей различных сортов сельскохозяйственных культур по способности использовать элементы питания для создания урожая и разработка научно обоснованных коэффициентов использования из удобрений и почвы всеми сельскохозяйственными культурами по зонам страны при разных уровнях их продуктивности;

изучение действия перспективных форм комплекса макро- и микроудобрений на урожай сельскохозяйственных культур и его качество в объединенной всероссийской сети географических полевых опытов, проводимых по единым методике и программе на фоне возрастающих доз основных минеральных удобрений;

исследование баланса макро- и микроэлементов в длительных полевых опытах в севооборотах;

включение в исследования всех элементов, ранее не изучавшихся с агрономической точки зрения, а также определение возможного негативного действия элементов в связи с техногенным загрязнением и охраной окружающей среды;

постоянный контроль за правильностью принимаемых агрохимических решений в конкретных условиях методами растительной и почвенной диагностики питания; следует отметить, что имеющиеся методы визуальной и химической диагностики не в полной мере отвечают требованиям производства и срочно необходима разработка принципиально новых методов диагностики питания сельскохозяйственных культур;

усиление обеспечения средствами химизации основных традиционных земледельческих районов нашей страны, где без крупных капитальных вложений можно получить высокую отдачу от удобрений;

обработка всего используемого в стране посевного материала теми микроэлементами, потребность в которых установлена в результате предварительного анализа семян перед посевом; обработку семян недостающими микроэлементами целесообразно сочетать с протравливанием семян и широким использованием прили-пателей;

охрана и улучшение окружающей среды в связи с применением удобрений на основе оптимизации питания растений и получения продукции высокого качества;

исследование механизма действия отдельных элементов питания при их сбалансированном применении на ход физиологических процессов и на устойчивость растений к неблагоприятным условиям внешней среды.

Контрольные вопросы и задания

1. Что такое агрохимия? Сформулируйте основные задачи агрохимии. 2. Каково состояние и перспективы химизации? 3. Расскажите о значении удобрений для повышения урожайности сельскохозяйственных культур. 4. В чем состоит экономическая эффективность применения удобрений? 5. Что такое биогеохимическая агрохимия? 6. Какова взаимосвязь агрохимии с биологическими, физико-химическими и другими науками? 7. Расскажите о роли отечественных и зарубежных ученых в развитии агрохимической науки и изучении вопросов питания растений. 8. Что такое баланс элементов питания? 9. Как влияет применение удобрений на качество урожая? 10. Назовите прогрессивные способы применения удобрений.

Глава 2
ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ И МЕТОДЫ ЕГО РЕГУЛИРОВАНИЯ

Питание — это обмен веществ между растением и окружающей средой. Это переход веществ из среды (почва, воздух) в состав растительной ткани, в состав сложных органических соединений, синтезируемых растением, и выведение ряда веществ из него.

Обеспечение растений диоксидом углерода, осуществляемое листьями в результате воздушного питания, происходит, как правило, более равномерно, чем корневое питание. Для фотосинтеза необходимы свет, тепло, влажность, обеспеченность минеральными элементами. Интенсивность процесса определяется перечисленными факторами, а также биологическими особенностями растений и густотой их стояния.

Корневое питание растений зависит не только от их биологических особенностей, обеспеченности продуктами фотосинтеза, но и от интенсивности роста корневой системы, структуры и аэрации почвы, влажности, реакции среды, содержания питательных веществ, форм и соотношений минеральных элементов в почве, деятельности почвенной микрофлоры, корневых выделений и т. д.

2.1. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ РАСТЕНИЙ

Растение строит свой организм из определенных химических элементов, находящихся в окружающей среде. Оно состоит из сухого вещества и содержит значительное количество воды. В большинстве вегетативных органов сельскохозяйственных культур содержание воды составляет 70—95 %, а в семенах — от 5 до 15 %.

Обеспеченность растительных клеток водой во многом определяет скорость и направленность процессов жизнедеятельности в растительном организме. В свою очередь, условия минерального питания, а также условия водоснабжения и биологические особенности растений определяют уровень содержания в них воды.

В состав сухого вещества растений входит 90—95 % органических соединений и 5—10 % минеральных солей.

Основные органические вещества представлены в растениях белками и другими азотистыми соединениями, жирами, крахмалом, сахарами, клетчаткой, пектиновыми веществами (табл. 8—10).

8. Средний химический состав урожая сельскохозяйственных растений, %

Культура	Вода	Белки	Сыройпротеин	Жиры	Крахмал, сахара и другие углеводы, кроме клетчатки	Клетчатка	Зола
Пшеница (зерно)	14	14	15	2,0	65	2,5	1,7
Рожь (зерно)	14	12	13	2,0	68	2,3	1,6
Овес (зерно)	13	11	12	4,2	55	10	3,5
Ячмень (зерно)	13	9	10	2,2	65	5,5	3,0
Рис (очищенное зерно)	11	7,0	8,0	0,8	78	0,6	0,5
Кукуруза (зерно)	15	9	10	4,7	66	2,0	1,5
Гречиха (зерно)	13	9	11	2,8	62	8,8	2,0
Горох (семена)	13	20	23	1,5	53	5,4	2,5
Фасоль (семена)	13	18	20	1,2	58	4,0	3,0
Соя (семена)	11	29	34	16	27	7,0	3,5
Подсолнечник (ядра)	8	22	25	50	7,0	5,0	3,5
Лен (семена)	8	23	26	35	16	8,0	4,0
Картофель (клубни)	78	1,3	2,0	0,1	17	0,8	1,0
Сахарная свекла (корнеплоды)	75	1,0	1,6	0,2	19	1,4	0,8
Кормовая свекла (корнеплоды)	87	0,8	1,5	0,1	9,0	0,9	0,9
Морковь (корнеплоды)	86	0,7	1,3	0,2	9,0	1,1	0,9
Лук репчатый	85	2,5	3,0	0,1	8,0	0,8	0,7
Клевер (зеленая масса)	75	3,0	3,6	0,8	10	6,0	3,0
Ежа сборная (зеленая масса)	70	2,1	3,0	1,2	10	10,5	2,9

9. Средний химический состав семян масличных культур, % сухой массы
Культура	Жиры	Белки	Клетчатка	Другиеуглеводы	Зола
Подсолнечник: целые семена	34	16	25	20	3,8
ядра	56	26	6	6	3,8
Лен	37	26	8	22	4,0
Конопля	34	22	19	20	4,0

10. Среднее содержание основных веществ в овощных, плодовых и ягодных культурах,

Культура	Сахара	Органическиекислоты	Азотистыевещества	Клетчатка	Зола	Аскорбиновая кислота, мг/100 г
Капуста белокочанная	4,0	о,з	1,3	0,8	0,7	30
Капуста цветная	3,0	0,1	2,5	1,2	0,8	100
Томат	3,0	0,5	0,6	0,2	0,5	30
Перец сладкий	4,0	0,2	1,5	1,0	0,7	200
Баклажан	3,0	0,2	0,9	1,0	0,5	5
Огурец	1,5	0,005	0,8	0,5	0,4	5
Лук	10,0	0,2	1,6	0,6	0,5	7
Чеснок	0,5	0,2	7,0	1,0	1,0	15

*Продолжение*
Культура	Сахара	Органическиекислоты	Азотистыевещества	Клетчатка	Зола	Аскорбиновая кислота, мг/100 г
Яблоня	9,0	0,7	0,4	1,0	0,4	25
Груша	10,0	0,2	0,4	0,8	0,4	15
Виноград	18,0	0,7	0,7	0,2	0,6	6
Земляника	18,0	1.4	1,4	1,2	0,5	50
Крыжовник	7,0	2,0	0,8	2,3	0,5	35
Смородина	8,0	2,5	1,4	2,0	0,5	200
Вишня	9,0	1,8	0,9	0,2	0,5	17
Апельсин	7,0	1,4	0,9	2,5	0,7	65
Лимон	2,5	5,8	0,9	2,5	0,6	55

Качество сельскохозяйственной продукции определяется содержанием в ней необходимых органических и минеральных соединений.

Различные сельскохозяйственные культуры выращивают для получения продукции с определенным содержанием белков, сахаров, клетчатки, витаминов и других веществ. Например, высокое содержание клетчатки в сене ухудшает его кормовые свойства, в то же время такие культуры, как хлопчатник, лен, коноплю, выращивают ради получения волокна, которое состоит в основном из клетчатки.

Качество сахарной свеклы оценивают по содержанию сахарозы. Бобовые культуры оценивают по величине накопления белка.

Растения и сухая растительная масса значительно различаются по элементному составу. Рассмотрим среднее содержание химических элементов в растениях (по Виноградову). Основную часть массы живых растений составляет кислород.

*Химический*	*Содержание*	*Химический*	*Содержание*
*элемент*	*в растениях,* %	*элемент*	*в растениях, %*
Кислород	70	Кобальт	2- 10- 5
Углерод	18	Алюминий	0,02
Водород	10	Натрий	0,02
Кальций	0,3	Железо	0,02
Калий	о,з	Хлор	0,01
Азот	0,3	Марганец	1 • ю- 3
Кремний	0,15	Хром	5 • 10- 4
Магний	0,07	Рубидий	5 • 10- 4
Фосфор	0,07	Цинк	з • ю- 4
Сера	0,05	Молибден	з • ю- 4
Медь	2 • 10- 4	Фтор	1 • ю- 5
Титан	1 • ю- 4	Литий	1 • ю- 5
Ванадий	1 • ю- 4	Йод	1 • ю- 5
Бор	1 • ю- 4	Свинец	л- 10- 5
Барий	л • 10 -4	Кадмий	ю- 6
Стронций	п • 10 -4	Цезий	л — 10- 6
Цирконий	л • 10 -4	Селен	ю- 6
Никель	5 • 10- 5	Ртуть	л — 10- 7
Мышьяк	з- ю- 5	Радий	л • 10- 14

Из диоксида углерода, поглощаемого в основном листьями, и воды, поступающей через корни, в растении в процессе фотосинтеза образуются простые безазотистые органические вещества, состоящие из углерода, кислорода и водорода; в состав белков входит еще азот. На долю углерода, кислорода, водорода и азота приходится 95 % сухой массы растений (углерод 45 %, кислород 42, водород 6,5, азот 1,5 %). Эти четыре элемента названы органогенными.

При сжигании растения остаются зольные элементы, на долю которых приходится около 5 % массы сухого вещества.

Содержание азота и зольных элементов в растениях зависит от биологических особенностей и условий выращивания и неодинаково в различных органах. Например, в корнях, стеблях и листьях больше зольных элементов, чем в семенах (табл. 11).

11. Содержание основных элементов питания в различных сельскохозяйственных растениях, % на воздушно-сухое вещество (по Петухову и др.)

Культура	N	Зольные элементы		Всего
Культура	N	Р 2 0,	К,0	MgO	СаО	золы
Пшеница:
зерно	2,50	0,85	0,50	0,15	0,07	1,7
солома	0,50	0,20	0,90	0,10	0,28	4,8
Рожь озимая:
зерно	2,00	0,85	0,60	0,12	0,10	1,8
солома	0,45	0,26	1,00	0,09	0,29	3,9
Кукуруза (зерно)	1,80	0,57	0,37	0,20	0,03	1,50
Ячмень яровой:
зерно	2,10	0,85	0,55	0,16	0,10	3,00
солома	0,50	0,20	1,00	0,09	0,33	4,50
Овес:
зерно	2,10	0,85	0,50	0,17	0,16	2,90
солома	0,65	0,35	1,60	0,12	0,38	6,40
Рис (зерно)	1,20	0,81	0,31	0,18	0,07	5,20
Горох:
семена	4,50	1,00	1,25	0,13	0,09	2,60
зеленая масса	0,65	1,15	—	0,14	0,35	1,40
Фасоль (семена)	3,68	1,38	1,72	0,29	0,24	3,90
Люпин:
семена	4,80	1,42	1,14	0,45	0,28	3,70
зеленая масса	0,55	0,11	0,30	0,06	0,16	0,90
Соя (семена)	5,80	1,04	1,26	0,25	0,17	2,80
Лен:
семена	4,00	1,35	1,00	0,47	0,27	3,30
солома	0,62	0,42	0,97	0,20	0,69	3,00
Подсолнечник:
семена	2,61	1,39	0,96	0,51	0,20	3,30
целое растение	1,56	0,76	5,25	0,68	1,53	10,0
Свекла сахарная (корнеплоды)	0,24	0,08	0,25	0,05	0,06	0,60

Культура	N	Зольные элементы				Всегозолы
Культура	N	РА	К 2 0	MgO	СаО	Всегозолы
Свекла кормовая (корнеплоды)	0,19	0,07	0,42	0,04	0,04	0,80
Картофель (клубни)	0,32	0,14	0,60	0,06	0,03	1,00
Брюква (корнеплоды)	0,21	0,11	0,35	0,03	0,04	0,70
Морковь кормовая (корнеплоды)	0,18	0,11	0,40	0,05	0,07	0,09
Капуста (кочаны)	0,33	0,10	0,35	0,03	0,07	0,70
Томат (плоды)	0,26	0,07	0,32	0,06	0,04	0,70
Травы (сено луговое)	0,70	0,70	1,80	0,41	0,95	7,48
Люцерна в начале цветения	2,60	0,65	1,50	0,31	2,52	6,29
Клевер луговой в период цветения	1,97	0,56	1,50	0,76	2,35	5,38
Вика в период цветения	2,27	0,62	1,00	0,46	1,63	4,54
Тимофеевка	1,55	0,70	2,04	0,20	0,49	5,91

Примечание. Для корнеплодов, овощных культур и зеленой массы содержание основных элементов питания дано на сырое вещество.

Состав золы различных растений различен и отражает неодинаковую потребность культур в элементах минерального питания (табл. 12). Содержание фосфора и калия в золе растений принято выражать в форме соответствующих оксидов.

12. Примерное содержание отдельных элементов в золе растений, % ее массы (Смирнов, Муравин)

Культура	РА	кр	СаО	MgO	SO,	Na 2 0	Si0 2
Пшеница:
зерно	48	30	3	12	5	2	2
солома	10	30	20	6	3	3	20
Горох.
зерно	30	40	5	6	10	1	1
солома	8	25	35	8	6	2	10
Картофель
клубни	16	60	3	5	6	2	2
ботва	8	30	30	12	8	3	2
Сахарная свекла
корни	15	40	10	10	6	10	2
ботва	8	30	15	12	5	25	2
Подсолнечник
семена	40	25	7	12	3	3	3
стебли	3	50	15	7	3	2	6

На долю калия в золе листьев большинства растений приходится 30—50 %, а в люцерне, клевере, вике содержание кальция значительно выше, чем калия. Содержание калия, фосфора и серы снижается в старых листьях, а кальция повышается от 20—40 до 50—60 % от массы золы.

В растениях обнаружено более 70 химических элементов. Можно предположить, что современные методы анализа позволят в дальнейшем расширить эти данные. Элементы, необходимые растениям, относятся к различным группам Периодической системы химических элементов Д. И. Менделеева.

2.2. ХИМИЧЕСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ,
НЕОБХОДИМЫЕ РАСТЕНИЯМ

На данном этапе развития научных знаний 20 элементов относят к необходимым элементам питания и 12 элементов считают условно необходимыми (условно необходимые элементы даны в скобках):

I.Н, (Li), Na, К, Си, (Ag).

II.Mg, Са, Zn, (Sr, Cd).

VI. O, S, Mo, (Cr, Se).

К необходимым относят элементы, без которых растения не могут полностью закончить цикл развития и которые нельзя заменить другими элементами. По 12 условно необходимым элементам в ряде опытов имеются сведения об их положительном действии.

Элементы, содержащиеся в растительном организме в значительных количествах (от сотых долей до целых процентов), называют макроэлементами. Элементы, содержание которых в растениях выражается тысячными и стотысячными долями процентов, относят к микроэлементам, а элементы, находящиеся в еще меньших количествах, — к ультрамикроЭлементам. Такое деление весьма условно. Например, железо по количественному содержанию следует относить к макроэлементам, а по выполняемым функциям — к микроэлементам.

Содержание микроэлементов в различных органах растений имеет определенные закономерности. Например, марганец и молибден, как правило, в больших количествах содержатся в листьях, а цинк, бор, кобальт, медь при достаточной обеспеченности этими элементами накапливаются как в вегетативных, так и в генеративных органах. Для зерновых культур характерно относительно более высокое содержание бора в зерне, а для большинства бобовых растений — в вегетативных органах.

Разные биологические группы растений существенно различаются по своим требованиям к оптимальным концентрациям отдельных микроэлементов. Например, кукуруза и табак нуждаются в больших количествах цинка, зерновые культуры отзывчивы на дополнительное обеспечение марганцем и молибденом.

Особенности содержания и распределения в растениях элементов минерального питания определяют различия в требованиях отдельных сельскохозяйственных культур к элементам питания.

Содержание основных элементов минерального питания в сухом веществе типичного растения (Смирнов, Муравин) приведено ниже:

Макроэлемент	Содержание, тыс. на 1 млрд атомов	Микроэлемент	Содержание, тыс. на 1 млрд атомов
N	10000	В	3
Р	1060	Мп	1
К	3760	Zn	0,3
Са	1840	Си	0,1
Mg	1740	Мо	0,005
S	580	Со	0,001
Fe	130

2.3. СООТНОШЕНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ ПИТАНИЯ В РАСТЕНИЯХ И ИХ ВЫНОС С УРОЖАЕМ

Биологические особенности растений, а также условия их выращивания определяют вынос элементов минерального питания с урожаями различных культур.

Различают биологический и хозяйственный вынос элементов питания. Биологический вынос — это вынос питательных веществ из почвы всеми частями растения: основной и побочной продукцией, убираемой с поля, пожнивными остатками, корнями, опавшими листьями, оставшимися на поле.

Под хозяйственным выносом подразумевают вынос питательных веществ с урожаем убираемой с поля основной и побочной продукции (например, зерно и солома) (табл. 13).

13. Хозяйственный вынос основных элементов питания урожаемсельскохозяйственных культур, % от биологического
Культура	N	РА	К 2 0
Многолетние травы (клевер с тимофеевкой)	48	48	52
Клевер первого года пользования	40	40	50
Клевер второго года пользования	40	40	47
Однолетние травы (вика, горох с овсом)	61	68	66
Зерновые	75	79	64
Картофель	71	72	79
Кукуруза на силос	80	82	71
Кормовые бобы на силос	76	85	70
Томат	66	72	86
Огурец	53	60	58
Капуста белокочанная	55	49	38
Лук-репка	67	73	80
Капуста цветная	25	21	27

Соотношение элементов питания, расходуемых на создание сельскохозяйственной продукции, может значительно меняться в зависимости от культуры и структуры урожая. Например, при увеличении в биологическом урожае зерновых доли соломы на создание 1 т продукции (зерна) затрачивается значительно больше элементов питания. У картофеля, подсолнечника, капусты, сахарной свеклы гораздо выше потребление калия по сравнению с зерновыми культурами. Клеверу и конопле присуще высокое потребление кальция (табл. 14).

14. Среднее соотношение питательных веществ в урожае различных культур
Культура	N	РА	К 2 0	СаО
Зерновые	2,5-3	1,0	1,5-2,2	0,5
Лен	2,0	1,0	1,5	1,0
Конопля	2,0	1,0	1,3	3,0-3,5
Клевер	3,5	1,0	3,0	4,0
Картофель	2,5-3,5	1,0	4,0-4,5	—
Сахарная свекла	2,5-3,5	1,0	3,5-5,0	—
Кормовая свекла	3,5-4,5	1,0	4,5-6,0	—

Обычно в зерне содержится примерно в 4 раза больше азота и фосфора, чем в соломе, а калия и кальция в соломе в 2—3 раза больше, чем в зерне.

Вынос элементов питания товарной продукцией зависит от условий выращивания. Так, для образования Ют корней и соответствующего количества ботвы в лесостепных районах сахарная свекла потребляет 50 кг азота, 15 кг Р 2 0 5 и 60 кг К 2 0. При выращивании в Нечерноземной зоне у сахарной свеклы сильнее развиты листья, и на каждые Ют корней потребляется 80—100 кг азота, 35 кг Р,0 5 и 145 кг К 2 0.

Интенсивное применение минеральных удобрений значительно повышает вынос всех элементов минерального питания возрастающими урожаями сельскохозяйственных культур.

2.4. ПОСТУПЛЕНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ ПИТАНИЯ В РАСТЕНИЯ

Элементы питания растений относятся к факторам внешней среды и в то же время принципиально отличны от ряда других факторов (температуры, pH и т. д.), так как в процессе поглощения превращаются из внешнего фактора среды во внутренний фактор растительного организма.

Существуют два типа питания живых организмов: автотрофный—усвоение минеральных солей, воды и диоксида углерода и синтез из них органического вещества, и гетеротрофный — использование организмами готовых органических веществ. Животные и большинство микроорганизмов относятся к гетеротрофам. Растения — автотрофные организмы.

Благодаря процессу питания (воздушному и корневому) растение создает свои структурные элементы и при хорошо сбалансированном питании быстро наращивает массу.

В основе жизни растительного организма лежит многообразие реакций обмена как с внешней средой, так и внутри клетки и между клетками или различными органами. При этом сбалансированное поступление отдельных химических элементов обеспечивает последовательность и сопряженность всех биологических реакций и физиологических функций организма.

Основным процессом, в результате которого создаются органические вещества в растениях, является фотосинтез, хотя растения в небольших количествах могут усваивать из окружающей среды аминокислоты, ростовые вещества, витамины, антибиотики, а также С0 2 в процессе темновой фиксации. Интенсивность усвоения элементов минерального питания зависит не только от биологических особенностей данного растения и условий внешней среды (наличие элементов в доступной форме и в достаточном количестве в почвенном растворе, необходимая температура, аэрация почвы и т. д.), но и от количества энергии и органических веществ, образованных им в процессе фотосинтеза.

Поступление минеральных веществ в растение лимитируют многие факторы. Растение через листья получает 95 % и более диоксида углерода и может усваивать путем некорневого питания из водных растворов также зольные элементы, серу и азот. Однако основное количество азота, воды и зольных элементов поступает в растение из почвы через корневую систему.

В зависимости от биологических особенностей и условий выращивания растения развивают корневую систему различной мощности. На бедных почвах и в засушливых районах в поисках пищи и воды они создают относительно большую массу корней.

Применение удобрений, как правило, несколько уменьшает соотношение массы корней и надземной массы растения, но повышает абсолютную величину этого показателя и глубину распространения корневой системы. Таким образом, удобрение сельскохозяйственных культур не только увеличивает надземную массу, но и положительно действует на развитие корневой системы.

Теория минерального питания получила подтверждение в 1858 г., когда в искусственной питательной среде (водная культура) впервые удалось довести растение до полного созревания. Позднее была предложена полная питательная смесь для выращивания растений в песчаных культурах.

О природе поглощения веществ живой клеткой определенные высказывания сделал еще Дютроше (1837), который считал, что проникновение в клетку воды и растворенных в ней веществ происходит путем диффузии через пористые цитоплазматические мембраны.

Сакс отмечал «накопляющую диффузию», так как химические процессы, происходящие в клетке, постоянно нарушают равенство концентраций веществ внутри клеток и в окружающем их растворе.

Сторонниками диффузионно-осмотической теории были Пфеффер, Де Фриз, Майер и другие ученые. Согласно этой теории через корневую систему в растения вместе с водой засасываются питательные вещества, а вода постоянно испаряется. Таким образом, поступление питательных веществ находится в прямой зависимости от интенсивности транспирации растений. Однако имевшиеся данные о закономерностях поступления веществ в растения не укладывались в рамки представлений диффузионно-осмотической теории.

Отсутствие определенной зависимости между поступлением воды и питательных веществ в растения отмечал еще К. А. Тимирязев, который писал, что для питания растения не нуждаются в тех громадных количествах воды, которые они испаряют. Это же положение было развито в работах Д. А. Сабинина. Им было показано, что при небольших количествах веществ в питательном растворе они значительно концентрируются в пасоке растений.

В конце XIX в. Овертоном была выдвинута липоидная теория, согласно которой проникновение веществ в клетку происходит в результате их растворения в липидных компонентах цитоплазмен-ных мембран. Им наблюдалась корреляция между скоростью проникновения основных анилиновых красок в клетки растения с их растворимостью в липидах.

Траубе и Руланд, авторы ультрафильтрационной теории, считали, что проникновение питательных веществ через цитоплазмен-ную оболочку зависит от величины ее пор и размера молекул. Дра-вет наблюдал зависимость проникновения изучаемых кислых красок от размеров их молекул. Однако такие факты, как поглощение растениями аминокислот, фитина и других органических веществ с большим размером молекул, не укладываются в рамки данной теории.

В начале XX в. Дево установил возможность быстрого связывания катионов из сильно разбавленных растворов растительными клетками. Это положение способствовало возникновению и развитию адсорбционной теории. Было показано, что связанные катионы на основе взаимного эквивалентного обмена могут вытесняться обратно из тканей другими катионами. Таким образом, поглощение одних ионов сопровождается вытеснением других, причем интенсивность процесса зависит от концентрации и времени.

Во многих исследованиях Д. А. Сабинина и других ученых прослеживается связь поглощения веществ с уровнем жизнедеятельности клеток, показана активная роль корневой системы в процессе поглощения веществ. Содержание веществ в пасоке зависит от обеспеченности растений элементами питания, а также от видовых особенностей и возраста растений. Разная физиологическая активность клеток и тканей определяет их различный химический состав, неодинаковые электрические свойства.

Уровень метаболизма тканей определяет и уровень поглощения веществ. Стюардом, Лундегордом, Бюрстремом и другими учеными была установлена тесная связь дыхания тканей с процессом поглощения ионов минеральных солей. В работах Хогланда и Бройера показано, что увеличение поглощения веществ клетками и тканями растений наблюдается при лучшей аэрации питательного раствора, внесении глюкозы, повышении температуры и других условиях, вызывающих активизацию дыхания.

Д. А. Сабининым была доказана связь питания растений с образованием и развитием отдельных органов.

В приведенном кратком изложении исследований по минеральному питанию растений обсуждаются следующие теории: диффузионно-осмотическая, липоидная, ультрафильтрационная, адсорбционная.

Перечисленные теории имеют определенное значение в развитии взглядов на процесс поступления веществ в растения. Они, по существу, правильно, хотя и упрощенно, отражают различные стороны поступления элементов минерального питания.

В последние десятилетия теория поступления элементов минерального питания растений значительно эволюционировала, но и в современном виде включает ряд основных понятий из ранее выдвинутых теорий.

Корень — специализированная часть растения, закрепляющая его в почве и выполняющая функции поглощения, первичного усвоения, включения в метаболизм, распределения и транспорта воды и минеральных веществ. Он является органом, в котором осуществляются многочисленные биосинтетические процессы и выполняется ряд специальных функций.

Мощность и характер развития корневой системы в значительной мере определяют способность растений к усвоению питательных веществ. Общим является то, что основную массу питательных веществ поглощают молодые, растущие участки корня.

Зоны роста растущей части корня представлены зоной деления (меристемой), в которой клетки еще не дифференцированы на ткани, зоной растяжения и зоной корневых волосков, имеющей развитые элементы ксилемы и флоэмы и эпидермис с корневыми волосками (рис. 5). Клетки зоны корневых волосков наиболее интенсивно поглощают элементы минерального питания по сравнению с зоной деления и зоной растяжения.

Корневая система полевых культур представляет собой огромную поглощающую поверхность. Наибольшего развития поверхность корней, в том числе и деятельная, достигает, как правило, в период цветения (табл. 15).

Фаза развития	Поверхность корней одного растения, м 2		Отношение деятельной поверхности к недеятельной
Фаза развития	общая	деятельная	Отношение деятельной поверхности к недеятельной
Кущение	9,60	4,91	1,05
Выход в трубку	29,39	10,81	0,59
Начало цветения	36,73	17,07	0,86
Конец цветения	40,09	24,76	1,30
Восковая спелость	30,86	14,80	0,92

Поглощающую поверхность корня очень сильно увеличивает наличие корневых волосков. Считается, что зона корневых волосков и является зоной поглощения. Однако поглощение элементов питания может происходить вдоль корня на 0,5 и даже на 1 м от кончика корня, т. е. там, где корневых волосков уже нет.

В опытах Рассела и Кларксона передвижение фосфатов у ячменя из зоны 40 см и более от кончика корня было таким же, как в зоне корневых волосков.

Корневые волоски не обладают специальными поглотительными свойствами. Об этом говорит опыт Кларксона. Если вырастить ячмень в водной культуре с сильной аэрацией раствора (при постоянном его перемешивании), то на корнях корневые волоски не образуются, а поглощение ионов тем не менее идет весьма интенсивно. Вероятно, основная роль корневых волосков заключается в максимальном увеличении поверхности корня для обеспечения снабжения растений в первую очередь фосфором. Как известно, движение фосфора в почве очень медленное, а скорость его поглощения растением высокая. За короткий срок корни поглощают весь окружающий их фосфор и увеличивают свою поверхность для поглощения следующих количеств фосфора. Другие ионы имеют большую подвижность по сравнению с фосфором, и для их поглощения корневые волоски менее необходимы. Следует отметить, что в почве согласно хемотропизму, корень растет и продвигается в сторону большей концентрации питательных элементов.

Растения, развивая мощную корневую систему в процессе вегетации, осваивают все новые и новые участки почвы, и корни вступают в контакт с новыми количествами питательных веществ почвы. Вследствие активного по-

Рис. 5. Строение корня:

/ — флоэма; 2—ксилема; J—зона корневых волосков; 4— зона растяжения; 5—зона деления; б—корневой чехлик; 7— апикальная меристема; 8— первичная кора; 9— эпиблема с корневыми волосками

глощения корнями воды постоянно происходит движение почвенного раствора в направлении корней растений.

Когда из-за интенсивного поглощения растениями питательных веществ в зоне корня наблюдается снижение концентрации раствора, питательные вещества поступают к корню по законам диффузии.

Деятельность корневой системы тесно связана с надземными органами растения.

Функция корня заключается не только в поглощении и передвижении воды и элементов минерального питания, в корневой системе осуществляется синтез ряда физиологически активных веществ, аминокислот и белков. Не все количество питательных элементов транспортируется в надземные органы растений, часть их включается в синтетические процессы, происходящие непосредственно в корневой системе.

Из нижних, закончивших рост листьев в корни оттекают асси-миляты в форме сахарозы. Используя сахарозу, корень способен успешно синтезировать все многообразие соединений, из которых формируются клетки, осуществляющие основные функции корня.

Сахароза, поступившая в корень, используется в следующих процессах: на метаболизм самого корня, на рост корня и поддержание зрелых, функционирующих клеток в физиологически активном состоянии; на построение веществ, выделяемых корнем в наружную среду; на построение веществ, поступающих с пасокой в надземные органы, т. е на обеспечение синтетической деятельности корня.

Набор органических кислот в корнях разнообразен и обязан своим происхождением превращениям притекающей в корень сахарозы. На корневые выделения растения расходуют небольшие количества ассимилятов. Например, из корней бобов выделяется в виде органических соединений всего лишь 0,5—0,7 % углерода, поступившего в листья в форме С0 2 . В составе корневых выделений обнаружены сахар, аминокислоты, органические кислоты и в меньшем количестве — витамины, ферменты, летучие органические вещества, в частности этилен.

Выделительная функция корня связана с поглощением питательных веществ. Например, люпин может за счет подкисляющего действия корневых выделений лучше усваивать фосфор из труднорастворимых соединений.

Корневые выделения по количеству и составу специфичны и определяются видовыми и сортовыми особенностями растений. Так, у бобовых они богаче аминокислотами, чем у злаков.

Накопление корневых выделений при выращивании изолированных корней в стерильных условиях ведет к подавлению роста. Оно обусловлено накоплением аминокислот —основного компонента корневых выделений — до концентраций, токсичных для растений.

В 1940 г. Д. А. Сабинин выдвинул концепцию о превращениях веществ при их прохождении через корень и в дальнейшем развил положение о синтетической деятельности корня. Основные положения этой концепции сводятся к следующему.

1.Корень способен не только поглощать минеральные элементы, но и полностью или частично перерабатывать их и подавать в надземные органы в измененном виде.

2.Синтетическая деятельность корня осуществляется на основе притекающих в корни ассимилятов, т. е. зависит от фотосинтеза.

3.Корень оказывает воздействие на надземные органы путем не только обеспечения водой и минеральными элементами, но и продуктами специфических реакций обмена веществ, протекающих в корнях, — фитогормонами неауксиновой природы.

Среди ростовых веществ, обнаруживаемых в пасоке, в первую очередь следует назвать цитокинины, которые рассматривают как фактор, способствующий интенсивному метаболизму листьев и задерживающий их старение. Вырабатываются цитокинины главным образом в корне и частично в листьях.

Гиббереллины необходимы для роста стебля. Прекращение роста надземных органов при удалении корней связано не только с ухудшением поступления элементов питания, но и с прекращением притока из корней цитокининов и гиббереллинов. Образование в период активного роста воздушных корней на стеблях и стволах растений можно объяснить необходимостью выработки цитокининов и гиббереллинов.

Интересно, что при старении растений в клетках повышается концентрация кальция и снижается концентрация калия. Присутствие в больших количествах ионов К + характерно для молодого, активно функционирующего растительного организма. Следует отметить, что обработка растений ростовым веществом кинети-ном способствует выводу из клеток ионов Са 2+ и увеличению концентрации ионов К + . Желтеющие листья вновь становятся зелеными, прекращается разрушение субклеточных структур и значительно усиливается биосинтез белка.

Мембрана определяет способность клетки к избирательному поглощению ионов. Она способна осуществлять реакции обмена веществ и энергии. Контакт клетки с окружающей средой осуществляет цитоплазматическая мембрана, или плазмалемма. Одновременно плазмалемма принимает участие во многих других функциях клетки. По современным представлениям, мембрана клеток состоит из двух слоев фосфолипидов, которые смыкаются гидрофобными концами. В определенных участках в молекулы фосфолипидов встроены белки, т. е. плазмалемма представляет собой бимолекулярный фосфолипидный слой со встроенными молекулами белков-переносчиков (рис. 6). Благодаря мозаичной структуре отдельные участки цитоплазматической мембраны имеют положительные и отрицательные заряды, за счет которых может происходить адсорбция катионов и анионов из наружной среды (Бергельсон, 1975). Фосфолипиды, являющиеся основным компонентом мембраны, могут образовывать несколько типов жидкокристаллических структур (рис. 7).

Рис. 6. Мозаичная модель клеточной мембраны:

Фосфолипидные молекулы имеют полярные «головки» — гидрофильные группы, и неполярные «хвосты» — длинные углеводородные гидрофобные остатки. Фосфолипиды плохо растворяются как в полярном растворителе — воде (мешают неполярные «хвосты»), так и в неполярной среде — масле (мешают полярные «головки»), Моно-молекулярный слой на границе раздела ограничивает проницаемость веществ (рис. 8). Образование мономолекулярного слоя на границе раздела создает ограничение проницаемости веществ (Бергельсон, 1975).

Примером структуры фосфолипидов может служить химическое строение фосфатидилхолина:

Полярная головка СН 3 О

СН 3 — N + — СНо-СНо-О-Р-О-СНо О

СН 2 ОСН-0-С-СН 2 -С 13 ..л7Н24. зо-СН 3

СН 2 -0-С-СН2-СН 1 з.. Л 7Н24. зо-СН 3

Толщина бислойной мембраны 10—12 нм. Наличие в липидной мицелле мембраны некоторого количества отрицательно заряженных «головок» создает разность потенциалов на границе раздела между липидом и водой. Поэтому положительные ионы связываются поверхностью мембраны, а отрицательные — отталкиваются.

Большинство исследователей рассматривают мембрану как структуру из фосфолипидов, пронизанную белками. Она представляет собой либо простую пленку, либо шаровидные мицеллы.

Белки являются важнейшим компонентом мембран. Из них построены и поры, белки выстилают стенки каналов в мембране. Цитоплазматическая мембрана — не только барьер, в ней происходит вовлечение поглощенных ионов в различные реакции обме-

Рис. 7. Структура липидных агрегатов:

а — гелеобразная; б— ламеллярная (слоистая); в —цилиндры липидов в воде; г —цилиндры

воды в липидной фазе

на веществ. Часть белков мембраны обладает каталитической активностью и является ферментами. Мембранные белки в виде белковых глобул имеют гидрофобный якорь, т. е. часть молекул способна взаимодействовать с липидами. Белки могут быть связаны с полярными головками липидов мембраны через мостики, образуемые катионами двухвалентных металлов (рис. 9).

Белковая глобула плавает в жидком бислое мембраны и может перемещаться в горизонтальном и вертикальном направлениях.

Молекулы растворенного веще-

Рис. 8. Мономолекулярный слой липидовРис. 9. Способ крепления отрица-на поверхности раздела вода — масло и ми-тельно заряженных белков и поляр-целлы липидов в масле и воденых головок мембранных липидов через мостики, образуемые ионами двухвалентных металлов

Если мембрана разделяет два раствора различной концентрации, то в зависимости от ее проницаемости через нее будет проходить растворитель или растворенное вещество, и в результате процесса диффузии произойдет выравнивание концентрации. Вначале наблюдается чистое перемещение веществ через мембрану (I), затем устанавливается динамическое равновесие и чистый поток отсутствует (II) (Кларксон, 1978) (рис. 10). На рисунке 11 показано, как вначале наблюдается чистое перемещение молекул воды (светлые кружки) в камеру А, поскольку мембрана непроницаема для растворенного вещества. После достижения стационарного состояния (II) устанавливается разность уровней раствора между камерами А и В, величина которой пропорциональна начальной разности концентрации растворенного вещества (осмотическому потенциалу), (Кларксон, 1978).

Через мембрану любой клетки зоны поглощения корня одновременно проникают сотни различных веществ, растворимых не только в жирах, но и в воде.

Прохождение этих веществ по механизму пассивного транспорта может осуществляться, если предположить в мембранах наличие гидрофильных отверстий (пор). Неспецифический пассивный транспорт ионов и молекул может идти путем диффузии через поры мембраны (для гидрофильных веществ), а нейтральных молекул — также путем растворения проникающего вещества в мембране (для веществ, хорошо растворимых в жирах).

Расчеты показывают, что площадь пор в мембране должна составлять не более 0,1 % ее поверхности.

Если частицы несут электрические заряды, процесс прохожде-

*Начольное состояние*
и	и		и	=	и
©	*	®	— —	©	I	®
•О ••оо••	• о * •О о	• о • • Оо •	О •• оо• •		I
**Динамическое -^О равновесие**				*Состояние равновесия*
Рис. 10. Распределение молекул растворенного вещества в результате диффузии через проницаемую мембрану. [Sa] и [Sb] — концентрации растворенного вещества в камерах Ап В. Черные кружки — молекулы растворенного вещества, светлые кружки — молекулы воды

ния зависит от разности концентрации и электрического потенциала.

Рис. 12. Схема прохождения ионов через полупроницаемые мембраны

Рис. 11. Движение молекул воды через полупроницаемую мембрану, разделяющую две камеры, первоначально заполненные растворенным веществом (черные кружки) в разной концентрации

Например, при наличии растворов поваренной соли разной концентрации ионы С1

и Na + устремляются из концентрированного раствора в более слабый. Но ионы С1

в водной среде более подвижны, и поэтому более слабый раствор быстро становится заряженным отрицательно по отношению к более концентрированному. Между растворами возникает разность потенциалов (диффузионный потенциал). Если между растворами поместить мембрану, пропускающую одни ионы и задерживающую другие, то возникнет мембранный потенциал. Когда в одном из растворов (А) некоторые катионы настолько велики, что не могут проходить через мембрану, то из второго раствора (Б) вслед за ионами натрия в первый раствор начнут поступать ионы хлора, несмотря на то что их движение совершается против градиента концентрации.

Между двумя сторонами мембраны образуется разность потенциалов. Большие кружки — непроницаемый катион (белок). Цифрами указаны относительные концентрации ионов, при которых разность потенциалов составит около 10 mV (рис. 12).

Знание направления градиента электрохимических потенциалов необходимо для выяснения механизма передвижения ионов. Для катионов градиент электрохимических потенциалов направлен внутрь клетки или корня, а для анионов — наружу. При определениях внутриклеточной концентрации катионов, как правило, обнаруживается большая величина, чем можно предположить теоретически на основе диффузии. Согласно закону пассивного поглощения анионы не могут попадать в клетки, однако они накапливаются в клетках корня и пасоке.

2.4.1. ТЕОРИЯ ПОСТУПЛЕНИЯ ЭЛЕМЕНТОВ ПИТАНИЯ

Обмен веществ между растением и окружающей средой осуществляется через поверхностно расположенные клетки корневой системы и надземных органов. Как известно, клеточные стенки растений легкопроницаемы (радиус ионов минеральных солей 0,4—0,6 нм, а средний радиус каналов в клеточной стенке 5—20 нм), и если бы они являлись единственным барьером между корнем растения и наружным питательным раствором, то происходило бы простое выравнивание концентрации ионов вследствие диффузии. Однако в растительных организмах питательные элементы, как правило, находятся в значительно более высоких концентрациях, чем в окружающем их питательном растворе. Более того, поступление отдельных элементов и их концентрирование осуществляются различно и не соответствуют соотношению концентраций элементов в питательном растворе. Это происходит благодаря плазмалемме, которая предотвращает потерю веществ, накопленных клеткой путем диффузии, одновременно обеспечивая проникновение воды и элементов минерального питания.

Поступление веществ против градиента концентрации требует затраты энергии.

Как было отмечено, существует ряд теорий поступления элементов в клетку. Сложный и многогранный процесс поступления элементов питания в корневую систему растений нельзя объяснить какой-то одной гипотезой или теорией. Вероятно, у растений имеется несколько поглотительных механизмов, постоянно меняющееся сочетание которых обусловливает течение всего процесса, причем один механизм дополняет другой.

Транспорт элементов питания в клетку обеспечивается двумя автономными механизмами — пассивным током веществ по электрохимическому градиенту и их активным переносом против электрохимического градиента. Так как ионы несут электрический заряд, то их распределение между клеткой и средой определяется как разностью электрических потенциалов, так и разностью концентраций. Суммарно эти две величины принято обозначать как электрохимический градиент.

Соотношение различных механизмов транспорта элементов питания может изменяться в онтогенезе растений и зависит от многих условий. Так, например, роль пассивного поступления ионов увеличивается при повышении внешней концентрации солей ( что возможно в условиях засоления или при локальном внесении удобрений).

Считается, что передвижение ионов по градиенту электрохимических потенциалов, определяемых зарядом ионов и разностью концентраций, пассивно, а против него — активно.

Свободное пространство. Ионы движутся (проходят) через клеточную оболочку к плазмалемме в результате процесса диффузии или вместе с растворителем в виде тока раствора. Транспирация воды листьями обеспечивает прямое прохождение воды и растворенных в ней веществ по принципу тока через клеточную оболочку. Однако этот процесс имеет значение для транспорта ионов только при очень интенсивной транспирации, например в жаркий летний день.

Диффузия — передвижение молекул газов, жидкостей или растворенного вещества по градиенту концентрации — зависит от градиента концентрации поглощенных веществ и площади, через которую проходят вещества или ионы. Постоянное прохождение ионов через плазмалемму влечет непрерывный подток к ней новых ионов для выравнивания концентрации.

Часть общего объема тканей корневой системы, в которую ионы поступают и из которой выделяются вследствие диффузии, называют свободным пространством. Оно составляет около 4— 6 % общего объема корня и локализовано в рыхлой первичной оболочке клеточных стенок вне протопласта снаружи от плазма-леммы.

Свободное пространство делится на водное пространство, из которого ионы могут переходить путем диффузии в воду, и донна-новское пространство, из которого ионы путем обмена выделяются только в солевой раствор. Оболочка корня клеток состоит из поверхностного рыхлого слоя с системой пор или каналов диаметром около 20 нм. По отношению к наружному раствору клетки корня заряжены отрицательно. Стенки пор или каналов свободного пространства, имея отрицательный заряд, притягивают к себе и удерживают катионы и отталкивают анионы. Уже на этом уровне в определенной мере проявляется избирательное поглощение ионов. В центральной части такого канала концентрация катионов равна концентрации наружного раствора. Эта часть может быть отнесена к водному пространству.

Обменное, или доннановское, пространство локализовано ближе к клеточным стенкам, где катионы концентрируются вследствие отрицательного заряда стенок.

Поступление элементов в свободное пространство происходит быстро и при повышении концентрации следует кривой насыщения (рис. 13). Оно слабоизбирательно и при действии ингибиторов и снижении температуры его конечная величина остается по-

Рис. 13. Ход поглощения иона (с радиоактивной меткой) после переноса корней из чистой воды в раствор соли:

а — нормальный ход (неметаболическое + метаболическое поглощение); в— при 0°С или в присутствии ингибиторов дыхания (только неметаболическое поглощение); «’—метаболическое поглощение

стоянной. Это обратимый процесс, в котором диффузионные барьеры не участвуют. Отрицательно заряженной мембраной могут быть клеточная стенка с карбоксильными анионами протопектина и плазмалемма, возможно, служащая пограничной мембраной свободного пространства с отрицательно заряженными частями молекул белков и фосфолипидов. На этом этапе поглощения большое значение имеет обменная адсорбция. Так, корень, выдержанный в растворе, содержащем Са 2+ , и перенесенный в раствор, содержащий К + , теряет адсорбированный кальций в результате обменной адсорбции. Обширная сеть межклетников, имеющаяся в растительной ткани, обеспечивает дополнительную возможность транспорта. Рыхлые целлюлозные оболочки растительных клеток не только выполняют защитную и механическую функции, но и создают массу микроучастков для адсорбции и пассивного тока веществ по ткани, из которой клетки черпают необходимые им элементы питания.

Как уже отмечалось, вещества, поступившие в свободное пространство вследствие диффузии, могут подвергаться там первичной обменной адсорбции. При этом они могут вытесняться из свободного пространства в наружный раствор или во внутреннюю часть клетки. Физико-химическая сущность процесса адсорбции состоит в связывании клеточными оболочками элементов питания и удерживании их в виде ионов силами электростатического притяжения.

Следовательно, свободное пространство является тем непосредственным участком питательной среды и одновременно зоной поглощения, из которой жизнедеятельная часть клетки черпает необходимые для нормального обмена элементы питания. Дальше в зависимости от напряженности и типа обмена веществ осуществляется уже избирательное поглощение. Поступление элементов питания в свободное пространство правильнее рассматривать не как их поглощение, а как первый подготовительный этап поглощения.

Целлюлозные оболочки всех клеток растения соединяются между собой, образуя систему сосудов, называемую апопластом. В результате транспирации листьев в корнях путем массового тока осуществляется засасывание воды и минеральных солей в межклеточные пространства. Чтобы достигнуть сосудов ксилемы для транспорта в наземные органы, питательные вещества должны преодолеть значительное расстояние в радиальном направлении поперек корня. Но этот путь движения ионов по апопласту прерывается поясками Каспари — водонепроницаемыми участками, в которых стенки между клетками пропитаны суберином — веществом, не пропускающим водные растворы. Однако часть ионов поступает к проводящим сосудам по внеклеточному пути через «пропускные клетки», в оболочке которых нет поясков Каспари. Кроме того, в растущем кончике корня эндодерма с поясками Каспари еще не образовалась, и поэтому ионы могут проникать по внеклеточному пути, минуя клеточные мембраны. Следует, однако, отметить, что лишь небольшое количество ионов поступает в растение по апопластическому пути, и его роль в балансе питательных элементов в нормальных условиях жизнедеятельности, по всей вероятности, незначительна.

Если ион преодолел клеточную мембрану (плазмалемму), дальнейшее его передвижение осуществляется по единой системе клеток — симпласту — от клетки к клетке, так как протопласты всех клеток связаны мостиками через плазмодесмы, которые осуществляют контакт плазмалеммы одной клетки с плазмалеммой другой клетки. Механизм плазмодесмы позволяет регулировать скорость транспорта элементов питания по симпластическому пути. Обычная скорость передвижения ионов, аминокислот, сахаров 2—4 см/ч.

Этапы поступления. Известно несколько этапов поступления.

1.Обогащение ионами свободного пространства апопласта за счет обменной адсорбции, диффузии, пассивной физико-химической адсорбции.

2.Преодоление ионами мембранного барьера и их переход в симпласт.

3.Радиальное передвижение ионов по тканям корня и сосудисто-волокнистым пучкам.

4.Включение ионов в метаболизм.

5.Вертикальное передвижение ионов по стеблям, черешкам и жилкам листьев.

6.Поступление в фотосинтезирующие клетки, утилизация и реутилизация, отток.

7.Транспорт ассимилятов и ионов вниз по флоэме в корни.

Из почвы в корневую систему ионы переходят по механизмам

корневого перехвата, массового потока и диффузии. Существенное значение имеют не только наружные стенки клеток ризодер-мы, но и слизневой слой, покрывающий поверхность корня. Му—цигелъ — слой слизи вокруг корневых волосков и молодых частей корня, интенсивно участвующий в процессе контактного обмена благодаря наличию отрицательно заряженных групп, что повышает катионообменную способность корней.

Клеточные оболочки составляют основную часть апопласти-ческого компартмента тканей, по которым осуществляется передвижение веществ. Прежде чем ионы будут активно поглощены плазмалеммой и вовлечены в симпласт, они должны пройти через свободное пространство апопласта клеток корня.

Теория переносчиков и ионные насосы. В последние годы сложилось представление о том, что питательные вещества поступают в корень в основном в виде ионов с обязательным их переходом через плазмалемму клетки. Этот переход может быть пассивным, т. е. по электрохимическому градиенту, и активным, или против электрохимического градиента.

Наибольшее значение имеет механизм активного транспорта ионов через фосфолипидную мембрану.

Избирательность поглощения ионов, повышение их концентрации внутри клеток, конкуренцию при поглощении клетками корня между химически близкими ионами объясняет теория переносчиков. Согласно этой теории ион преодолевает мембрану не в свободном виде, а в виде комплекса с молекулой переносчика. На внутренней стороне мембраны комплекс диссоциирует, освобождая ион внутри клетки. Перенос ионов внутрь клеток может осуществляться с помощью переносчиков различного типа.

Движущей силой транспорта с участием переносчика может быть либо химический градиент вещества, как и в случае пассивного переноса, либо электрохимический потенциал. В этом случае движение веществ происходит «под гору» и процесс называется облегченной диффузией. Функционирование системы с облегченной диффузией в итоге должно привести к выравниванию градиентов, к установлению равновесия в системе. Отсутствие в биологических мембранах систем облегченной диффузии для промежуточных продуктов метаболических процессов объясняется тем, что эти промежуточные продукты должны оставаться внутри клеток и соответствующих органелл.

По механизму облегченной диффузии вещества передвигаются по градиенту концентрации, но с высокой скоростью. Обычно через фосфолипидную мембрану ион проходит с такой же скоростью, как через слой воды.

У грибов, водорослей и бактерий роль переносчиков могут выполнять некоторые антибиотики, например валиномицин, в состав молекулы которого входят 6 карбонильных групп > С = О, кислородные атомы которых несут отрицательный заряд. Комплекс валиномицина с калием сильногидрофобный, так как наружу направлены углеводородные остатки, и легкорастворимый в углеводородной части мембраны. Поэтому валиномицин очень сильно повышает проницаемость мембран для калия, как бы образуя в них «калиевую дырку».

Ионная проницаемость фосфолипидных мембран сильно увеличивается под влиянием некоторых антибиотиков, вырабатываемых бактериями и грибами. Из антибиотиков, вызывающих образование пор, можно отметить грамицидин и нистатин.

Транспорт веществ внутрь клеток корня стимулируется тем, что в цитоплазме многие ионы быстро вовлекаются в биосинтетические процессы и вследствие образования органических веществ концентрация ионов внутри клеток снижается.

Установлено наличие двух систем переноса ионов. Первая система имеет более высокую избирательную способность; она, как правило, функционирует в естественных условиях при низкой внешней концентрации ионов (менее 1 ммоля). Повышение концентрации ионов во внешнем растворе вызывает быстрое насыщение первой системы; дополнительно к ней вступает в действие вторая, менее селективная система, обладающая меньшим сродством к ионам (рис. 14).

Предполагается, что первая система локализована в плазмалем-ме. По поводу второй, менее селективной, системы считается, что она локализована, возможно, в плазмалемме, но, вероятнее, в то-нопласте.

Концентрация раствора, МмРис. 14. Зависимость поглощения К + корнями ячменя от концентрации раствора. Ход кривой указывает на два различных механизма переноса (по Эпштейну)

Переносчиками могут быть белковые глобулы диаметром, превышающим толщину клеточной мембраны. В этом случае движения глобулы вокруг своей оси обеспечивают перенос ионов с наружной стороны мембраны во внутреннюю. Примером такого переноса ионов может служить ионный насос, представленный транспортной калиево-натриевой АТФ-азой. Свое название АТФ-азы получили в связи с присущей им способностью расщеплять адено-зинтрифосфорную кислоту (АТФ). Освобождаемая энергия используется для транспорта веществ, а транспортная АТФ-аза обратимо фосфорилируется. Молекулярная масса транспортных АТФ-аз около 200 000—700 000. Параллельно с фосфорилированием и дефосфорилированием транспортной АТФ-азы осуществляются связывание и освобождение иона и одновременно происходят конформационные изменения молекулы АТФ-азы, позволяющие осуществлять перенос иона внутрь клетки. Активный участок потребляет метаболическую энергию, и к обменному участку присоединяется катион М + . В активированном насосе обменный участок изменяет свою ориентацию и оказывается обращенным к внешней среде. В этих новых условиях изменяется сила его электрического поля, так как теперь с ним предпочтительнее связывается катион С + . Релаксация — пере-

Рис. 15. Гипотетический механизм элек-тронейтрального ионообменного насоса, позволяющий осуществить перенос ионов против электрохимического градиента:

А — активация;/> —переориентация; В— релаксация; о —наружная среда; /’—внутренняя среда

ход из активированного состояния в неактивированное. Восстанавливается первоначальная ориентация насоса: обменный участок вместе с катионом С + оказывается обращенным к внутреннему отсеку. Здесь с обменным участком предпочтительно связывается М + , а С + высвобождается (рис. 15).

Конформационные изменения — изменения пространственной конфигурации белковой молекулы за счет дисульфидных, водородных и ионных связей и гидрофобных взаимодействий полипептидной цепочки.

Активный транспорт ионов в клетки осуществляется за счет специальных ферментов АТФ-аз по механизму, называемому ионным насосом.

Задачей ионного насоса является поддержание внутри клетки постоянного ионного состава, несмотря на расход в результате реакций обмена и утечку в результате диффузии.

Ответственные за функционирование калий-натриевого насоса — транспортные АТФ-азы, требующие присутствия Mg 2+ и дополнительно активируемые ионами К + и Na + , — в животных клетках были открыты в 1957 г. Для растительных клеток первое сообщение о наличии калий-натриевой АТФ-азы было опубликовано в 1964 г. В настоящее время существование растительной транспортной калиево-натриевой АТФ-азы доказано. Этот специфический фермент осуществляет выкачивание из клеток ионов Na + и вхождение ионов К + . Имеется еще и протонный насос, выкачивающий из клеток ионы Н + , что создает отрицательный заряд клеток.

Теория ионных насосов существует давно, и вначале считали, что насосов должно быть столько, сколько ионов поступает или выводится из клеток. Однако специфика поступления различных ионов, известная в настоящее время, доказывает наличие только калий-натриевого и протонного ионных насосов.

За счет энергии переноса ионов водорода или натрия могут вводиться какие-то ионы или вместе с ним выводиться те или иные анионы.

Транспорт веществ против электрохимического градиента требует постоянного притока энергии, причем потребность в ней может возникать на различных этапах переноса элементов питания. Именно потребность в энергии объясняет тесную зависимость поглощения растениями питательных веществ от метаболических процессов дыхания и фотосинтеза, в результате которых образуются макроэргические соединения.

Скорость транспорта ионов с помощью переносчиков определяется скоростью оборота переносчика, которая зависит от температуры, концентрации кислорода, присутствия ингибитора и т. д.; числом связывающих мест переносчика, обладающих сродством к иону; занятостью активных участков, которая зависит от концентрации в среде переносимого и других ионов.

Широкому распространению теории переносчиков способствовало то, что она объяснила избирательность поглощения, взаимодействие ионов и ингибирование процесса рядом соединений. По-видимому, существует контрольный механизм, регулирующий поступление веществ в клетку по принципу обратной связи. Так, по данным Питмана, максимальное содержание ионов в клетках корня составляет 80—90 мг-экв/г сырой массы. Для различных растений это количество не зависит от концентрации ионов в растворе и достигается при поглощении из 10 мМ раствора за 10— 15 ч, из 1 мМ раствора — за 20 ч и из 0,1 мМ раствора — за 36 ч.

Транспорт ряда веществ через мембрану может осуществляться при помощи низкомолекулярных жирорастворимых переносчиков. Такой переносчик, захватив транспортируемый ион, легко проникает через фосфолипидную мембрану, растворяясь в ней и освобождая ион внутри клетки. Транспорт веществ внутрь клетки через мембраны может идти через поры в плазмалемме. Такие поры, существование которых еще не установлено электронномикроскопически, могут, вероятно, существовать как временно, так и постоянно. По-видимому, диаметр пор должен быть 0,5—0,8 нм (для сравнения: диаметр иона калия с гидратной оболочкой равен 0,34 нм). В соответствии с представлениями о наличии пор вещества, растворимые в воде и нерастворимые в мембранах, могут транспортироваться через них. Мембранные белки ответственны за субстратную специфичность транспорта.

Установлено наличие в растительных клетках одиночных каналов, пропускающих кальций.

Перенос веществ через гидрофильные каналы или поры в клеточной мембране может идти по избирательности каналов. Перенос по эстафетному механизму — прохождение веществ через мембрану, когда ион или молекула вещества последовательно передается отодной молекулы переносчика к другой. При этом молекулы переносчика встраиваются в мембрану одна за другой и передают по эстафете ионы или молекулы, захваченные крайней молекулой переносчика. Если переносчик движется вместе с переносимыми внутрь клетки ионами, то механизм переноса называют челночным.

Симпорт и антипорт. Ионы водорода выкачиваются из клетки так называемой протонной помпой. Эта помпа, выкачивая протоны из клетки, создает определенный концентрационный и электрический градиенты.

При этом клетка несколько подщелачивается. В результате подщелачивания переносчик может транспортировать протоны обратно в клетку по электрохимическому градиенту. Но, транспортируя протон, переносчик может иметь сродство к какому-то другому соединению. Это может быть, например, анион, который переносится внутрь клетки. По терминологии, предложенной Митчелом, активную закачку в клетку по электрохимическому градиенту протона и какого-то дополнительного «седока» (аминокислота, сахар, фосфор и т. д.) называют симпортом. Прямо противоположен этому процессу антипорт — выкачивание из клетки протона Н + и доставка внутрь клетки для сохранения электронейтральности иона с тем же зарядом, например К + .

Поступление азота в растения происходит значительно легче, чем поступление фосфора. При этом следует иметь в виду, что абсолютно непроницаемых мембран не существует. Катион NH^ в

среде находится в равновесии NH4и дает аммиак и водо-

род. Молекула NH 3 проникает в клетку в тысячу раз быстрее любых других электронейтральных молекул, кроме воды. При проходе через мембрану аммиак берет от воды протон, образуя аммоний NHJ и гидроксил ОН — .

NH 3 —NH 3 + Н — ОН = NH J + ОН»

Происходит подщелачивание цитоплазмы, что мешает выкачке протона и работе протонного насоса, но одновременно подщелачивание улучшает поступление фосфора.

Хуже, чем катион NH^ проходят мембрану такие анионы, как

NOJ, CN — , J — . Считается, что эти ионы проходят через мембраны в 100—1000 раз труднее, чем К + hNHJ Эти анионы в высоких концентрациях могут разрушать структуры связей мембраны и называются хаотропными.

Доказательством хорошего прохождения нитрата через мембрану может служить следующий опыт. Если в среду, где помещена липосома (крошечный шарик, ограниченный бислойной искусственной мембраной), внести KN0 3 и валиномицин, то последний образует калиевую «дырку» и внутрь липосомы начинают поступать ионы К + и анионы NO3, она быстро разбухает. Если же KN0 3 заменить на КС1, то для С1 _ мембрана окажется непроницаемой. Внутрь липосомы с помощью валиномицина будет поступать совсем немного калия; процесс остановится в результате диффузионного потенциала, и липосома не будет разбухать.

С наиболее высокой скоростью через мембраны поступает вода. Так, если два объема воды разделить мембранной перегородкой и в один из них налить меченую воду, то очень быстро одинаковое количество меченой воды будет обнаружено в обоих объемах.

Пиноцитоз. И. И. Мечников обнаружил способность лейкоцитов «заглатывать» бактерии. Позднее оказалось, что многие клетки могут поглощать твердые частицы и капли, плавающие в окружающей среде. В случае «заглатывания» клетками твердых частиц это явление называется фагоцитозом и при «заглатывании» капель жидкостей — пиноцитозом. Путем пиноцитоза может происходить поступление веществ и в растения. Вначале поглощаемые частицы адсорбируются на клеточной мембране, затем мембрана затягивается внутрь; края ее в месте втягивания смыкаются. Образуется пиноцитарный пузырек, который отрывается от наружной мембраны и мигрирует внутрь клетки. Рассмотрим два возможных механизма пиноцитоза.

Согласно первому механизму (А) мембрана втягивается внутрь клетки, образуя узкий канал. От конца канала отшнуровываются маленькие пузырьки с захваченным веществом. По второму механизму (Б—Ж) участок мембраны, на котором адсорбировались микромолекулы (В), впячивается внутрь (Г). В месте впячивания края мембраны смыкаются (Д) и образовавшийся пиноцитарный пузырек отрывается от клеточной мембраны (Е). В глубине клетки мембраны пузырька разрушаются ферментами (Ж) (рис. 16).

В клетке мембранная оболочка пузырька разрушается ферментом и захваченные частицы попадают в цитоплазму. Процесс об-

Рис. 16. Два возможных механизма пиноцитоза (пояснения в тексте):А — первый механизм; Б—Ж— второй механизм

разования пузырька и отрыв его от наружной мембраны требуют затраты энергии, которая подается в виде АТФ.

Пиноцитарный пузырек разрушается в результате слияния его с лизосомой, содержащей набор гидролитических ферментов, которые расщепляют макромолекулы.

Имеются сведения, что явление пиноцитоза вызывается в определенных участках мембраны соответствующими веществами, адсорбированными на ее поверхности. Есть данные о наличии обратного пиноцитоза — процесса, позволяющего клеткам вывести некоторые вредные вещества наружу, не выпуская в то же время другие молекулы, свободно плавающие в цитоплазме.

В заключение следует отметить, что молекулы или ионы, поступающие в клетку из наружного раствора независимо от способа переноса их через плазмалемму, практически не включаются в реакции обмена веществ на уровне плазмалеммы, и после поступления во внутреннее пространство клетки могут иметь следующий путь: 1) пройдя цикл метаболических превращений, поступившие в клетку вещества оказываются в составе органических соединений структурных элементов клетки; 2) избыточные ионы концентрируются в вакуолях клеток корня, создавая запас ионов, или передаются по сосудам ксилемы в надземные части растений; 3) ионы могут быть вновь выведены из организма в окружающую среду.

2.4.2. ФОРМЫ СОЕДИНЕНИЙ, В КОТОРЫХ РАСТЕНИЯ ПОГЛОЩАЮТ ЭЛЕМЕНТЫ ПИТАНИЯ

В результате непрерывных биологических, физических, химических и физико-химических процессов в почве сложные минеральные или органические вещества распадаются на простые. Образующиеся продукты распада постоянно используются для питания растений, хотя некоторая часть их может теряться в газообразной форме или вымываться в расположенные ниже горизонты или в близлежащие водоемы, а также необменно закрепляться почвой. Основное количество элементов питания растения усваивают в ионной форме (в виде анионов и катионов) через корневую систему. Кроме того, для питания растений в незначительных количествах могут использоваться аминокислоты, сахара, сахарофосфаты и другие органические соединения.

Аминокислоты, поступив в растения, подвергаются дезаминированию, и освободившийся аммиак используется в синтетических процессах. Однако в основном азот поглощается в виде аниона нитрата NO3 и катиона аммония NH^. Эти ионы постоянно образуются в почве из органических веществ в результате процессов аммонификации и нитрификации, осуществляемых микроорганизмами.

Азот, поступивший в растения в нитратной форме, в результате деятельности группы ферментов подвергается восстановлению до аммиака.

В аммиачной форме азот используется растениями в результате реакции замещения кислородного атома карбонила кетокислоты с образованием соответствующей аминокислоты:

В общем бюджете форм связанного азота, активно используемого в процессе круговорота данного элемента в природе, исключительно важное значение имеет фиксация молекулярного азота.

Связывание молекулярного азота атмосферы осуществляется рядом почвенных микроорганизмов и многими растениями в симбиозе с микроорганизмами.

Процесс связывания азота носит многоступенчатый характер. Важные функции в осуществлении отдельных звеньев процесса выполняют фермент нитрогеназа, леггемоглобин, соединения группы витамина В, 2 , металлы (железо, молибден, кобальт, медь и др.)

Азот и сера входят в состав белков и многих других соединений. Сера усваивается растениями в виде аниона серной кислоты

SC>4 _ . В растениях сульфат последовательно восстанавливается до

сульфитаи сульфида (S 2- ), который, присоединяя водо

род, образует сульфгидрильные группы (S—Н). Теряя атомы водорода, две сульфгидрильные группы образуют дисульфидную (—S—S—) группу. Сера входит в ацетилкоэнзим А (участвующий в синтезе липидов), в аминокислоты (цистеин, цистин и метионин) и другие соединения, имеющие важное биологическое значение.

Фосфор усваивается растениями в виде аниона фосфорной

кислоты: (н 2 РС>4 ), ^НРО^ — j или (РО^ — ). В растениях фосфор является составной частью нуклеиновых кислот, из которых состоит генетический аппарат ядра, входит в состав фосфолипидов — соединений, определяющих свойства клеточных мембран, в состав ряда коферментов, в том числе пиридиннуклеотидов и нуклеозид-фосфатов. Фосфор в живых организмах, поступив в виде кислотного остатка ортофосфорной кислоты, присутствует в этом виде или соединяется с органическими молекулами (первичное фосфорилирование) или кислотный остаток переходит из одной молекулы в другую (перефосфорилирование). В качестве поставщиков энергии очень важное значение во всех процессах жизнедеятельности имеют аденозинфосфаты.

Первичная метаболизация фосфата связана с его исключительно быстрым вовлечением в синтез нуклеотидов в течение миллисекунд. При несколько больших экспозициях (10 мин) фосфор обнаруживается в составе нуклеиновых кислот. При экспозициях более 3 ч, когда уже метаболический фонд акцепторов фосфора насыщен, фосфор может поступать в вакуоль в неорганической форме. В анаэробных условиях происходит накопление не использованных в дыхательном метаболизме акцепторов фосфора; этим объясняется факт более интенсивного накопления фосфора в корнях при недостатке кислорода.

)6юр поступает в растения в виде иона С1

. Во многих растениях хлор может присутствовать в больших концентрациях, не оказывая отрицательного действия. В первую очередь это относится к солеустойчивым растениям — галофитам.

Бор и молибден поступают в растения в виде анионов — боратов и молибдатов.

Кальций, калий, магний, медь, железо, цинк поступают в растения в форме соответствующих катионов, а марганец — в форме катионов и анионов.

Во многих процессах жизнедеятельности большую роль играют переходы цитоплазмы из состояния геля в состояние золя. Ионы щелочных металлов (К + , Na + ) повышают, а ионы щелочно-земельных (Са 2+ , Mg 2+ ) — снижают оводненность цитоплазмы.

Цитоплазма состоит из отрицательно заряженных коллоидных белковых гидратированных частиц. Диполи воды притягиваются положительно заряженными полюсами к коллоидным частицам. Поступающие в цитоплазму катионы также окружены гидратной оболочкой. Двухвалентные катионы, имея больший заряд, ближе подходят к отрицательно заряженным коллоидным белковым частицам, и протоплазма становится более вязкой.

Одновалентные катионы из-за слабого притяжения останавливаются на некотором расстоянии от белковой коллоидной частицы; нейтрализации зарядов при этом не происходит. В результате цитоплазма лучше оводнена при большем содержании ионов калия.

Высокая концентрация ионов калия (50—100 мМ) — характерная особенность всех растительных и животных клеток. Только при определенном содержании ионов калия в клетке могут нормально осуществляться биосинтез белка, фотосинтез, дыхание, синтез полимерных соединений (крахмала, жиров, углеводов).

Следует отметить, что поступление ионов в корень и движение их в клетках служат не только для «доставки» определенных строительных материалов к определенным участкам, где происходит биосинтез тех или иных молекул. Любое передвижение ионов имеет важное самостоятельное значение, так как в результате этого процесса изменяются распределение электрических зарядов в клетке, электрический и концентрационный градиенты. Все эти изменения оказывают определяющее влияние на процессы, происходящие в клетке.

2.4.3. ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ НА ПОСТУПЛЕНИЕ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ В РАСТЕНИЯ

Поглощение питательных веществ из почвы представляет собой активный физиологический процесс, связанный с жизнедеятельностью не только корневой системы, но и всего растения. Неотъемлемой частью метаболизма клеток корня, в том числе и растущих, являются дыхание и синтез веществ (переносчиков), осуществляющих транспорт ионов, процесс поступления элементов минерального питания.

Продуктивность растений и поглощение ими макро- и микроэлементов находятся в прямой зависимости от содержания элементов минерального питания в почве.

Элементы питания в почве могут быть в почвенном растворе (различные минеральные и органические растворимые соединения), в органическом веществе почвы (растительные остатки, гумусовые вещества, микроорганизмы) и в твердой минеральной фазе почвы.

Для растений хорошо доступны все растворимые, а также обменно-поглощенные формы элементов питания. Остальные соединения непосредственно недоступны для растений и могут усваиваться ими только после перехода в более доступную форму (в результате разрушения первичных минералов в процессе выветривания, минерализации органического вещества и др.). Следует отметить, что при изменении внешних условий часть макро- и микроэлементов, находящихся в почве, может переходить в неусвояемую форму (при изменении реакции среды, усилении микробиологического закрепления питательных элементов и ряде других процессов), что обусловливает уменьшение их поступления в растения.

Существенное влияние на доступность различных питательных элементов почвы оказывают сами растения. Изменение реакции среды под действием различных веществ, выделяемых растениями, способствует переходу ряда недоступных соединений почвы в усвояемую форму.

Поглощение питательных веществ растениями зависит от биологических особенностей культуры, свойств почвы, в том числе от уровня потенциального плодородия, прежде всего связанного с содержанием органического вещества и минералогическим составом, от ее гранулометрического состава, температуры, влажности, аэрации, реакции и концентрации почвенного раствора, освещенности и т. д. Например, ночью скорость поглощения калия, кальция и фосфора сокращается в 1,5—3 раза. В данном случае следует отметить влияние не только отсутствия света на поглощение элементов питания, но и иной температурный режим почвы и воздуха, снижение интенсивности транспирации, прекращение фотосинтеза и т. д.

Генетические особенности почв и их гранулометрический состав определяют возможные на этих почвах урожаи сельскохозяйственных культур (табл. 16).

16. Максимально возможная урожайность сельскохозяйственных культур в зависимости от гранулометрического состава почвы, т/гаПочва*
Культура	суглинистая	супесчаная и песчаная, подстилаемые мореной	супесчаная,подстилаемаяпесками	песчаная
Озимая рожь	5,0—5,5	4,5-5,0	4,0-4,5	3,0-3,5
Озимая пшеница	5,5-6,0	5,0-5,5	4,5-5,0	3,5-4,0
Ячмень	6,0-7,5	5,5-6,5	5,0-6,0	4,0-5,0
Овес	5,0-6,0	4,5-5,5	4,0-4,5	3,0-4,0
Картофель	40,0-50,0	35,0-45,0	30,0-40,0	25,0-30,0
Сахарная свекла	50,0-60,0	45,0-50,0	40,0-45,0	30,0-35,0
Лен (волокно)	1,8-2,2	1,7—1,9	—	—
*Максимально возможные — термин применительно к определенным сортам и принятой агротехнике. На самом деле потенциальные возможности растений, которые и являются максимальными, в несколько раз выше.

Постоянное совершенствование способов применения удобрений возможно на основе глубокого изучения не только свойств почв и удобрений, но и постоянно изменяющихся потребностей растений в питательных веществах, механизма поступления их и других вопросов, относящихся к физиологии, биохимии растений, почвоведению и т. д.

Концентрация питательного раствора. Концентрация почвенного раствора, так же как и соотношение элементов минерального питания растительных организмов, является фактором внешней среды. При недостаточной концентрации питательного раствора растения страдают от нехватки элементов минерального питания и хуже растут. Повышенная концентрация питательного раствора также неблагоприятно действует на рост и может вызвать угнетение растений.

Оптимальная концентрация питательного раствора, т. е. та, при которой в данных условиях обеспечивается наибольшая продуктивность растений, сильно варьирует и постоянно изменяется в различные периоды онтогенеза для каждого вида и даже сорта растения.

Корневая система растений обладает способностью к усвоению питательных веществ из сильно разбавленных растворов (0,01 — 0,05 %), особенно если их концентрация поддерживается на этом уровне. В естественных условиях концентрация почвенного раствора незасоленных почв обычно колеблется от 0,02 до 0,2 %.

Минеральные элементы наиболее активно поступают в растения только при определенной концентрации питательных веществ в почвенном растворе. Лучше усваиваются ионы элементов питания из растворов умеренно повышенных концентраций, а вода лучше поглощается корневой системой, расположенной в неудобренной зоне. Это следует учитывать при оценке локального или очагового внесения удобрений.

Повышение концентрации солей в растворе увеличивает его осмотическое давление и затрудняет поступление в растение воды и питательных веществ.

Кинетика поглощения иона растением находится в тесной связи с его концентрацией в наружной среде. Так, при концентрации микроэлементов в питательном растворе до 5 мкМ ионы почти полностью поглощаются корнями. При повышении концентрации до 25 мкМ кривая, характеризующая поглощение, из линейной переходит в гиперболическую: обнаруживается селективный характер в поглощении двухвалентных катионов: поглощение Мп 2+ в 2 раза превышает количество поглощенных ионов Со 2+ и Zn 2+ (содержание в растениях марганца выше). До содержания 0,1 мг/л поглощение марганца прямо пропорционально росту его концентрации в растворе. При дальнейшем увеличении концентрации марганца в 10 и даже 100 раз содержание его в растении увеличивается только в 4 раза.

Более детальное рассмотрение этапов временной кинетики поглощения микроэлементов позволяет выделить 4 фазы и сделать предположение об участии различных механизмов в этом процессе: I фаза — физико-химическая адсорбция; II фаза — насыщение свободного пространства, в этой фазе возможно начало метаболического поглощения, так как подъем изотермы поглощения после двухчасового периода свидетельствует об активном характере данного процесса; III фаза — активное поглощение; IV фаза — резкий подъем поглощения ионов при высокой их концентрации в растворе (500 мкМ) в период от 6 до 12 ч; по-видимому, она связана с нарушением барьерной функции корня.

Очевидно, существует некая мембранная структура, которая при определенных концентрациях ионов изменяет свои характеристики. Так, до концентрации Fe 0,5 мМ поглощение увеличивается с возрастанием концентрации; затем в диапазоне концентраций 0,5—1 мМ стабилизируется, после чего снова повышается с выходом на плато при концентрации 10 мМ иона в растворе.

Концепция многофазового поглощения ионов в настоящее время находит все больше сторонников. Авторы отмечают взаимосвязь точек перехода фаз поглощения и интенсивности ростовых процессов: вначале положительная зависимость, а затем — угнетение роста.

Особенно чувствительны растения к избыточному повышению концентрации питательного раствора в молодом возрасте. Отдельные сельскохозяйственные культуры не переносят увеличения концентрации питательных веществ выше определенного предела (табл. 17).

17. Влияние концентрации питательного раствора на рост и урожай огурца(Журбиикий)
Концентрацияпитательногораствора		Масса 10 растений в возрасте 26 дней		Зеленая масса при уборке		Урожай плодов огурца		Число плодов в урожае на 100 час-тей зеленой массы
г/л	мМ/л	г	%	г	%	г	%	Число плодов в урожае на 100 час-тей зеленой массы
Вода	_	10	_	_	—	0	—	—
0,41	2,9	138	53,7	145	60,5	27	8,6	19
0,74	5,4	175	68,0	152	63,5	99	31,6	65
2,13	15,7	265	103,0	230	96,0	174	55,5	76
3,56	25,9	257	100,0	240	100,0	314	100,0	130
4,96	36,2	188	72,8	205	85,5	130	41,5	65
6,93	46,5	177	69	ПО	46,0	53	16,9	48

Как видно из приведенных данных, с увеличением концентрации питательного раствора до 15,7—25,9 мМ/л развитие растений улучшилось, самый высокий урожай плодов получен при концентрации питательного раствора 25,9 мМ/л.

Более высокие концентрации питательного раствора вызвали резко отрицательное действие. В этих вариантах у растений в месячном возрасте в период цветения наблюдались подсыхание краев у средних и нижних листьев, подсыхание и побурение между жилками листа.

Неодинаковую чувствительность к концентрациям питательных веще

Источник

Учебники по агрохимии по системам удобрений 2016

Агрохимия, Учебник, Елешев Р.Е., Балгабаев А.М., Рамазанова Р.Х., 2016

агрохимия

Практикум по агрохимии, Кидин В.В., Дерюгин И.П., Кобзаренко В.И., 2008

Агрохимия, Учебник, Елешев Р.Е., Балгабаев А.М., Рамазанова Р.Х., 2016

Справочник агрохимика, Лапа В.В., 2007

Земледелие с основами почвоведения и агрохимии, Баздырев Г.И., Сафонов А.Ф., 2009

Учебники по агрохимии по системам удобрений 2016

Читать онлайн Агрохимия бесплатно

Ягодин Б. А., Жуков Ю. IL, Кобзаренко В. И.

ПРЕДИСЛОВИЕ

Глава 1ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ АГРОХИМИИ И ХИМИЗАЦИЯ ЗЕМЛЕДЕЛИЯ

1.1. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ АГРОХИМИЧЕСКИХ ЗНАНИЙ

1.2. УДОБРЕНИЕ — ОСНОВНОЙ ФАКТОР ПОВЫШЕНИЯ УРОЖАЕВ

1.3. ЭФФЕКТИВНОСТЬ УДОБРЕНИЙ И ИХ ПРОИЗВОДСТВО

1.4. ПРОБЛЕМЫ ХИМИЗАЦИИ ЗЕМЛЕДЕЛИЯ

Глава 2ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ И МЕТОДЫ ЕГО РЕГУЛИРОВАНИЯ

2.1. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ РАСТЕНИЙ

2.2. ХИМИЧЕСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ,НЕОБХОДИМЫЕ РАСТЕНИЯМ

2.3. СООТНОШЕНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ ПИТАНИЯ В РАСТЕНИЯХ И ИХ ВЫНОС С УРОЖАЕМ

2.4. ПОСТУПЛЕНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ ПИТАНИЯ В РАСТЕНИЯ

Глава 1
ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ АГРОХИМИИ И ХИМИЗАЦИЯ ЗЕМЛЕДЕЛИЯ

Глава 2
ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ И МЕТОДЫ ЕГО РЕГУЛИРОВАНИЯ

2.2. ХИМИЧЕСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ,
НЕОБХОДИМЫЕ РАСТЕНИЯМ