Холодоустойчивость и морозоустойчивость
Холодоустойчивость — способность растений длительное время переносить низкие положительные температуры (от 1 до 10°С). Она свойственна растениям умеренной зоны. К холодоустойчивым культурам относятся ячмень, овес, лен, вика и др. Тропические и субтропические растения (незимующие) при температуре немного выше 0°С повреждаются и отмирают. Степень холодоустойчивости разных растений, а также разных органов одного и того же растения неодинакова.
Основная причина гибели теплолюбивых растений от действия низких положительных температур связана прежде всего с дезорганизацией обмена нуклеиновых кислот и белков, нарушением проницаемости цитоплазмы (повышением ее вязкости), прекращением тока ассимилятов и накоплением токсических веществ в клетке. Холодоустойчивость определяется способностью растений сохранять нормальную структуру цитоплазмы и изменять обмен веществ в период охлаждения и последующего повышения температуры.
Усилению холодоустойчивости растений способствуют внесение калийных удобрений, повышенная влажность воздуха и хорошая освещенность. Эффективным методом повышения устойчивости растений к низким положительным температурам является закаливание прорастающих семян (например, овощных культур) при температуре от 0 до -5°С по 12 ч в сутки в течение месяца, в остальное время суток проросшие семена выдерживают при 15-20°С. Повысить холодоустойчивость растений можно также прививкой теплолюбивых растений (например, арбузы, дыни) на холодоустойчивые подвои (тыква).
Путем закаливания прорастающих семян в течение ряда поколений выведены холодоустойчивые сорта томата (И. И. Туманов). Интересны исследования А. В. Благовещенского и В. П. Филатова, показавшие, что в живой ткани растения или животного организма в условиях низкой температуры (около 1°С) накапливаются особые вещества, названные ими биогенными стимуляторами, обладающие целебными свойствами. Вытяжка из листьев алоэ, выдержанных в течение 25 дней при 2-3°С, значительно ускоряет деление эмбриональных клеток листа сирени. При обработке семян ячменя такой вытяжкой ускоряется развитие растений, повышается урожайность.
Природа биогенных стимуляторов еще не изучена. Исследования показали, что при неблагоприятных условиях в тканях растения могут накапливаться вещества, которые в малой концентрации стимулируют, а в большой — отравляют протопласт растительных и животных клеток.
Морозоустойчивость — способность растений переносить температуру ниже 0°С. Разные растения переносят зимние условия, находясь в различном состоянии. У однолетних растений зимуют семена, нечувствительные к морозам, у многолетних — защищенные слоем земли и снега клубни, луковицы и корневища. У озимых растений и древесных пород ткани под действием отрицательных температур могут замерзнуть и даже, промерзнуть насквозь, однако растения не погибают. Способность этих растений перезимовывать обусловливается их достаточно высокой морозоустойчивостью.
Поврежденные морозом растения имеют вид как бы обваренных, они утрачивают тургор, листья их буреют и засыхают. При оттаивании клубней картофеля или корнеплодов сахарной свеклы вода легко вытекает из тканей. Такое явление длительное время объясняли разрывом клеточных стенок под влиянием льда, образующегося в тканях растений. Однако установлено, что лед образуется главным образом в межклетниках и клеточные стенки остаются неповрежденными. Гибель растений под влиянием морозов обусловливается изменениями, происходящими в протопласте, его коагуляцией. Физико-химические преобразования в протопласте происходят вследствие оттягивания воды образующимися в межклетниках кристаллами. Кроме того, протопласт подвергается сжатию со стороны растущих в межклетниках кристаллов. В результате наступает необратимая денатурация коллоидов протопласта клеток и отмирание тканей. Если льда образуется немного, то после оттаивания растение может остаться живым. Так, в листьях капусты, выдержанных при температуре минус 5-6°С, образуется некоторое количество льда, воздух из межклетников вытесняется, и листья становятся прозрачными. Однако образование льда в межклет-никах неопасно, и после оттаивания листья возвращаются в нормальное состояние.
Каждая клетка имеет свою границу обезвоживания и сжатия. Переход этих границ, а не только снижение температуры — причина гибели клеток. Такое явление следует рассматривать не как непосредственное влияние холода на протопласт, а как действие, вызывающее обезвоживание протопласта вследствие, вымораживания воды. Убедительным доказательством этого служит состояние переохлаждения (без образования льда), которое растения переносят без вреда; при тех же температурах, но с образованием льда в тканях растения гибнут.
Не все растения одинаково реагируют на образование льда в тканях. Например, клубни картофеля, георгина погибают сразу; капуста, лук переносят умеренное промораживание; растения северных широт, озимые злаки (рожь, пшеница) выдерживают понижения температуры до — 15-20°С. Еще более выносливы зимующие почки лиственных и иглы хвойных деревьев.
Нечувствительность к морозам достигается физико-химическими изменениями в клетках. В зимующих листьях и других частях растения накапливается много сахара, а крахмала в них почти нет. Сахар защищает белковые соединения от коагуляции при вымораживании, и поэтому его можно назвать защитным веществом. При достаточном количестве сахара в клетках повышаются водоудерживающие силы коллоидов протопласта, увеличивается количество прочносвязанной и уменьшается содержание свободной воды. Связанная с коллоидами вода при действии низких температур не превращается в лед. У ряда древесных пород в результате преобразования углеводов в коровой паренхиме накапливаются жиры и липоиды, которые не замерзают и проявляют защитное действие в зимний период. Кроме того, белковые вещества, частично гидролизуясь, переходят из менее устойчивой в более устойчивую форму азотсодержащих веществ — аминокислоты, которые при замерзании в меньшей мере подвергаются денатурации.
Современное учение о морозоустойчивости растений основано на том, что это свойство формируется в процессе онтогенеза под влиянием определенных условий внешней среды в соответствии с генотипом, связано с явлением покоя и не является постоянным. У вегетирующих растений легко вымерзают растущие и закончившие рост органы. Выносливость растений к низким температурам в этот период незначительная. Степень морозоустойчивости клеток во многом зависит от состояния плазмалеммы, обмена веществ, образования сложных органических соединений и массы цитоплазмы. В клетках внутренние слои цитоплазмы повреждаются раньше, чем плазмалемма, которая способна к быстрому новообразованию за счет молекул остальной массы цитоплазмы. Недостаточно закаленные клетки не могут быстро восстанавливать плазмалемму. На степень морозоустойчивости растений большое влияние оказывают сахара, регуляторы роста и другие вещества, образующиеся в клетках.
И. И. Туманов разработал теорию закаливания растений, повышающего их устойчивость к действию низких температур. Сущность ее заключается в том, что у растений под влиянием низких положительных температур накапливаются сахара и другие соединения первая фаза закаливания. Дальнейшее повышение морозоустойчивости происходит уже при отрицательных температурах, но не повреждающий клетки, — вторая фаза закаливания. Она идет сразу же после первой при температуре немного ниже 0°С. В этой фазе наблюдается частичная потеря воды клетками. Под действием сахаров, накопившихся в клетках, изменяются биоколлоиды и возрастает относительное количество коллоидно-связанной воды. Такие изменения придают биоколлоидам устойчивость к низким температурам.
Прекращение роста — необходимое условие прохождения первой фазы закаливания. Метаболические изменения, наблюдаемые во время этой фазы, могут быть вызваны изменением гормонального и энергетического баланса. Изменение баланса фитогормонов, несомненно, влияет на белковый синтез и активацию специфических ферментов в закаленных тканях. Гормоны также могут непосредственно влиять на свойства клеточных, мембран; как известно, абсцизовая кислота увеличивает проницаемость мембраны для воды, в то время как кинетин оказывает обратное действие. Возможно, что низкая температура повышает активность ингибиторов роста и тормозит растяжение клеток.
Ингибиторы роста типа абсцизовой кислоты сами по себе не влияют на морозоустойчивость, но, ослабляя и ингибируя ростовые процессы, обусловливают наступление периода покоя тканей и тем самым повышают способность древесных растений к закаливанию.
Опыты показали, что стимуляторы роста (гиббереллины) не снижают эту способность у растений, находящихся в состоянии глубокого покоя. Вместе с тем они могут резко изменить ее. Так, черенки черной смородины, обработанные гиббереллином после первой фазы закаливания и помещенные затем в благоприятные условия для прохождения второй фазы, выдерживали понижение температуры лишь до -5°С, в то время как контрольные растения до -40°С.
Следует отметить, что переход растения из органического (глубокого) покоя в вынужденный сопровождается накоплением гиббереллинов в активной форме. Это может происходить в замерзших растениях при умеренных и небольших морозах. В конце зимы максимальное содержание гиббереллинов у древесных растений поддерживается длительное время (более месяца).
На морозоустойчивость растений оказывает влияние фотопериод. Установлено, например, что длинный день способствует образованию в листьях черной смородины стимуляторов роста, а короткий — накоплению ингибиторов. Фотопериод является мощным фактором для перехода растений в период покоя (белая акация, береза). У озимых злаков, не имеющих периода покоя, в первой фазе закаливания при относительно низкой температуре (до 10°С) и солнечной погоде накапливаются углеводы. Если осенью погода ясная и прохладная, озимые хлеба хорошо перезимовывают, так как первая фаза закаливания у них проходит в благоприятных условиях. При закаливании озимых растений свет необходим не только для накопления в клетках защитных веществ в процессе фотосинтеза, но и для поддержания ультраструктуры протопласта и ростовых процессов. Растения озимой пшеницы можно закалить и в темноте при 2°С, если их корни или узлы кущения погрузить в раствор сахарозы. Такие растения выдерживают морозы до 20°С.
Обнаружено, что в период закаливания растений высокоморозоустойчивого сорта озимой пшеницы при температуре, близкой к 0°С, количество сахаров в хлоропластах листьев увеличивалось в 2,5 раза. Вместе с тем в пересчете на белок в хлоропластах их накапливается меньше, чем в целом листе, так как значительная часть сахаров локализуется в клеточном соке, что по-видимому, предотвращает образование льда в вакуолях. Однако наблюдения за динамикой накопления сахаров показали, что во время закаливания содержание их в хлоропластах в пересчете на белок возрастает в 3 раза, а в листьях — лишь в 1,5 раза. В хлоропластах содержатся те же формы сахаров, что и в листьях: фруктоза, глюкоза, сахароза, олигосахара типа полифруктозанов (Т. И. Трунова). Повышение содержания сахаров в хлоропластах в значительной мере зависит от соотношения ряда физиологических процессов, протекающих при температурах, близких к 0°С. Так, с понижением температуры при закаливании растений интенсивность дыхания снижается сильнее, чем фотосинтез, в результате чего наблюдается задержка ростовых процессов. Повышение содержания сахаров в хлоропластах коррелирует с морозоустойчивостью растений. Следовательно, сахара оказывают стабилизирующее действие на клеточные структуры.
Для характеристики морозоустойчивости и жизнеспособности растений канадские ученые предложили ввести показатель «индекс активности свободных фосфатаз» — отношение активности фермента в исходном растении к активности его в замороженном состоянии при данной температуре — как критерий морозоустойчивости растения. Установлено, что при замерзании растения кислая фосфатаза переходит в свободное состояние и диспергируется в цитоплазме. Исследования показали, что охлаждение до температур, близких к замерзанию, приводит к укреплению связи фермента в клетке; при дальнейшем охлаждении происходит его освобождение и вымывание в наружный раствор. Предполагается, что переход кислых фосфатаз в свободное состояние является начальной фазой повреждения растения при его замерзании.
Установлено, что содержание незамерзающей (связанной) воды в тканях зимостойкой пшеницы почти в 3 раза выше по сравнению с незимостойкой. В районах с неустойчивой весной и частым возвращением весенних холодов новые побеги у пшеницы образуются медленно и неодновременно из почек, находящихся в состоянии покоя в узлах кущения. Наоборот, у злаковых, возделываемых в районах с устойчивым и большим снеговым покровом, наблюдается дружное прорастание всех спящих почек узла кущения, что свидетельствует о приспособленности к прохождению озимыми растениями так называемого зимнего покоя. При этом глубина залегания узла кущения и мощность его развития зависят от качества семян, способа посева, обработки почвы и оказывают большое влияние на перезимовку озимых. Обычно, когда узел кущения находится близко от поверхности (1,5 см>, такие растения менее зимостойки, чем растения с более глубоким залеганием узла кущения (3-4 см).
Существует связь зимостойкости озимой пшеницы с содер-жанием сахаров в узлах кущения.
В листьях в декабре содержание растворимых углеводов достигает 18-24% (на сухое вещество), а в узлах кущения — 39-42%. В опытах сорт озимой пшеницы Безостая 1 расходовал за зиму наибольшее количество углеводов (23%), а Мироновская 808-10%, он более зимостойкий. Отмечено интенсивное использование растворимых углеводов во второй половине зимы.
Узел кущения — своеобразная кладовая энергетических ресурсов растения в зимний период.
Морозостойкость сортов озимой пшеницы определяется как количеством сахаров, накопленных в осенний период, так и эко-номным расходованием их в течение зимы.
У растений озимой пшеницы в зимний период с понижением температуры содержание моносахаридов (глюкозы и фруктозы) увеличивается за счет расщепления сахарозы на глюкозу и фруктозу. Это «молекулярный актив» зимующего растения (возрастает концентрация клеточного сока, что снижает точку его замерзания) (А. А. Рихтер).
Холодоустойчивость зародыша и растения в целом повышается, если намоченные и набухшие семена в течение 5-10 дней закалять попеременно температурами выше и ниже 0°С. Холодоустойчивость семян кукурузы увеличивается при намачивании их в растворе алюмокалиевых квасцов; проростки с 4-5 листьями, полученные из таких семян, выдерживают температуру -5°С в течение суток. По данным Д. Ф. Проценко, холодоустойчивые сорта и гибриды кукурузы отличаются более энергичным прорастанием семян и более быстрым развитием пластидного аппарата, более высоким уровнем содержания хлорофилла и желтых пигментов — каротиноидов.
Следовательно, зная природу холодоустойчивости и морозоустойчивости, можно значительно повысить устойчивость растений к, низким температурам.
Советским физиологом П. А. Генкелем разработана теория о сопряженной и конвергентной сходящейся и расходящейся устойчивости растений. В ряде случаев он установил одинаковую реакцию растений на различные воздействия окружающей среды и разную реакцию растений на одни и те же условия, усматривая в этом причинную зависимость между воздействием неблагоприятных факторов и защитно-приспособительными ответными реакциями растительных организмов.
Примерами могут служить факты, когда в организме в результате приспособления к внешним условиям изменяется один из признаков (свойств), который почти всегда вызывает изменение и других свойств, сопряженных с ним. Так, предпосевное закаливание семян для повышения устойчивости к засухе усиливает способность растений переносить не только обезвоживание, но и перегрев (томат, просо, подсолнечник). Это явление обусловливается образованием у растений из закаленных семян цитоплазмы с более высокой эластичностью, большей водоудерживающей способностью, более интенсивными фотосинтезом и дыханием, повышенной активностью ферментов и т. д.
Сопряженную устойчивость наблюдали также у растений табака, подвергнутых закаливанию: повышенная засухоустойчивость сочеталась у них с сульфатной устойчивостью, что связано с повышенной жароустойчивостью, в то же время растения обладали пониженной хлоридоустойчивостью.
Большую роль в устойчивости растений к экстремальным условиям играет степень вязкости цитоплазмы. У ряда растений пониженная вязкость цитоплазмы листьев сопряжена с большей устойчивостью к заморозкам в критический период роста. Установленная П. А. Генкелем стимуляция роста у закаленных против засухи растений (томат) объясняется стимуляцией функциональной активности хроматина, что лежит в основе лучшей адаптации закаленных растений к засухе.
Конвергентная (сходная) устойчивость не всегда связана с одинаковыми условиями существования. Она может проявляться и при разных временных воздействиях экстремальных факторов (например, повышение жароустойчивости древесных пород после их адаптации к неблагоприятным условиям зимы, что обусловливается, по-видимому, сильным обезвоживанием цитоплазмы в зимний период).
Дальнейшее эколого-физиологическое изучение проблемы устойчивости позволит создать рациональную теорию устойчивости растительных организмов к экстремальным условиям среды.
Источник