Биология. 10 класс
§ 47. Биомасса и продуктивность экосистем
Понятие о биомассе и продукции экосистемы
Благодаря возможности многократного использования вещества и постоянному притоку энергии экосистемы способны длительно поддерживать стабильное существование. Населяющие их продуценты, консументы и редуценты при этом постоянно обеспечивают воспроизведение и накопление своей биомассы, несмотря на то что запас веществ в биосфере ограничен и не пополняется.
Общее количество биомассы всех живых организмов, накопившейся в данной экосистеме за весь предыдущий период ее существования, называется биомассой экосистемы. Она выражается в единицах сырой массы или массы сухого органического вещества на единицу площади: г/м 2 , кг/м 2 , кг/га, т/км 2 (наземные экосистемы) или на единицу объема (водные экосистемы).
Процесс воспроизведения биомассы растений, животных и микроорганизмов, входящих в состав той или иной экосистемы, называется биологической продуктивностью. Обычно она выражается через количество продукции, образующейся в экосистеме на данном этапе.
Продукция экосистемы — количество биомассы, вновь воспроизведенной в экосистеме за единицу времени (обычно за год) на данном этапе ее существования.
Экосистемы сильно различаются по величине продукции. Образующаяся продукция может по-разному расходоваться в разных экосистемах. Если скорость ее потребления отстает от скорости образования, то это ведет к приросту биомассы экосистемы и накоплению в ней избытка детрита. В результате будет наблюдаться образование торфа на болотах, зарастание мелких водоемов, создание запаса подстилки в таежных лесах. В стабильных экосистемах практически вся образующаяся продукция тратится в сетях питания. В результате биомасса экосистемы остается практически постоянной.
Биомасса экосистемы и ее продукция могут сильно отличаться. Например, в густом лесу общая биомасса организмов очень велика по сравнению с ее годовым приростом — продукцией. Тогда как в пруду небольшая накопленная биомасса фитопланктона имеет высокую скорость возобновления — образования продукции за счет быстрого размножения.
Источник
Продуктивность экосистем (Тема)
Образование продукции в единицу времени (час, сутки, год) на единице площади (метры квадратные, гектар) или объема (в водных экосистемах), выраженное в единицах массы (граммы, килограммы, тонны), характеризует продуктивность экосистем. Продукция и продуктивность могут определяться для экосистем в целом или для отдельных групп организмов (растений, животных, микроорганизмов) или видов.
Продукцию растений называют первичной, а животных – вторичной. Наряду с продукцией различают биомассу организма, групп организмов или экосистем в целом. Под ней понимают все живое вещество, которое содержится в экосистеме или ее элементах вне зависимости от того, за какой период она образовалась и накопилась. Биомасса и продукция (продуктивность) обычно выражаются через абсолютно сухой вес.
Нетрудно понять, что величина биомассы экосистем или их звеньев во многом зависит не столько от их продуктивности, сколько от продолжительности жизни организмов и экосистем в целом. Например, большая биомасса характерна для лесных экосистем: в тропических лесах она достигает 800–1000 т/га, в лесах умеренной зоны – 300–400 т/га, а в травянистых сообществах обычно не выходит за пределы 3–5 т/га. В то же время лесные и травянистые (например, луговые) экосистемы в сходных условиях существования по продуктивности могут мало различаться или различаются в сторону большей продуктивности как лесных, так и травянистых сообществ.
Для экосистем, представленных однолетними организмами, их годичная продуктивность и биомасса практически совпадают. Вообще соотношение биомассы и годичной продукции экосистем можно выразить формулой:
где Б – биомасса в данный момент времени;
П – годовая продукция;
Под последним применительно к экосистемам понимается вся сумма живого вещества, отчуждаемого на процессы разложения в результате гибели целых организмов (отпад) или их частей – сучьев, коры, листьев, наружных покровов (опад) и потребление гетеротрофами.
Экологические параметры продуктивности. Продукция и биомасса экосистем – это не только ресурс, используемый в пищу или в качестве различных видов сырья (техническое, топливо и т.п.). От этих показателей в прямой зависимости находится средообразующая и средостабилизирующая роль экосистем. Так, с продуктивностью растений и их сообществ тесно связана интенсивность поглощения углекислого газа и выделения кислорода. Для образования одной тонны растительной продукции (абсолютно сухой вес) обычно поглощается 1,5–1,8 т углекислого газа и выделяется 1,2–1,4 т кислорода. Биомасса, в том числе и мертвое органическое вещество, являются основными резервуарами концентрации углерода. На суше это практически единственный фактор вывода углекислого газа из процессов круговорота на длительное время. Часть этого органического вещества и вовсе исключается из круговорота или, как отмечал В. И. Вернадский, «уходит в геологию».
Чаще всего в гумидных (влажных) районах фактором, прерывающим круговорот, выступает недостаток кислорода и кислая среда. Здесь основными очагами накопления органики являются болота. На дне глубоких водоемов захоронение органического вещества также обусловливается недостатком кислорода или избытком ядовитых веществ (например, сероводорода). В крайне сухих (аридных) условиях круговорот прерывается чаще всего недостатком влаги.
В связи с тем, что дождевые тропические леса характеризуются максимальной продуктивностью (до 20–25 т/га/год) и биомассой (до 700–1000 т/га), их рассматривают как основные аккумуляторы углерода и обогащения атмосферы кислородом, называя «легкими планеты». В северных лесах, как известно, продуктивность (6–10 т/га) и биомасса (300–400 т/га) значительно ниже. Однако на этом основании северным лесам никак нельзя отводить менее значительную роль в положительном балансе кислорода и углекислоты. Наоборот, их роль в этом отношении часто более значительна. Это связано с тем, что органическая масса тропических лесов в значительно большей степени включается в замкнутые циклы круговорота. И следовательно, большая интенсивность ассимиляции через некоторое время заканчивается большой интенсивностью процессов диссимиляции (разложения), сопровождающихся выделением углекислоты и поглощением кислорода. Тропические леса практически не накапливают мертвое органическое вещество (торф, детрит, подстилка и т.п.). Почвы этих лесов бедны гумусом и почти не содержат кальция.
В северных же (бореальных) лесах и других экосистемах (болотах) процессы консервирования органического вещества несравнимо значительнее. Такие явления особенно масштабны в равнинных условиях (типа Западной Сибири), в понижениях (типа полесий) и т.п. Учитывая сказанное, термин «легкие планеты» не в меньшей, а, пожалуй, в большей мере применим к северным, чем к приэкваториальным лесам.
Важно подчеркнуть еще одну особенность северных регионов. Только здесь сохранились до настоящего времени мало затронутые человеческой деятельностью экосистемы. В этом отношении резко выделяются Канада и Россия, где таких территорий, называемых экологическим пространством, сохранилось до 50–60%. В США к аналогичным лесам относят не более 5%, а во многих других странах эта цифра близка к нулю. Неудивительно, что экологические пространства привлекают пристальное внимание экологов в плане необходимости их сохранения для стабилизации биосферных процессов планеты в целом.
Есть еще один экологический аспект средообразущей и средоохранной роли биомассы сухопутных экосистем. В прямой зависимости от нее находится влияние на изменение метеорологических и других параметров биосферы. В частности, чем значительнее биомасса, тем больше контакт ее с окружающей средой. Результатом этого являются, по крайней мере, два следствия.
Во-первых, высокая пылепоглощающая функция таких экосистем, особенно лесных. Так, суммарная поверхность лесных фитоценозов, первое место в которой принадлежит ассимиляционному аппарату (листья, хвоя), в 10–15 раз (в отдельных случаях и более) превышает площадь, занимаемую самим сообществом. Поэтому лесные фитоценозы способны поглощать и осаждать до 50–60 т/га/год пыли. Пылеулавливающая функция, кроме этого, в большей мере зависит от свойств поверхности листьев и других органов. Наибольшей пылеулавливающей способностью отличаются листья, покрытые волосками, морщинистые и т.п. В этом отношении положительно выделяются обычно буковые, ильмовые, вязовые фитоценозы. У хвойных лесов пылепоглотительная способность несколько меньше на единицу поверхности хвои, но компенсируется в значительной мере вечнозеленостью и большой общей поверхностью биомассы на гектаре площади фитоценоза (у ели в период кульминации роста до 15–20 т/га).
Во-вторых, наряду с пылевыми загрязнениями биомасса способствует очистке и от химических агентов. Это, кроме поверхностного осаждения, осуществляется в результате аккумуляции в органическом веществе с последующим включением в процессы круговорота (например, после листопада или отмирания отдельных растений). Конечно, эти процессы ведут к ослаблению организмов или ассимиляционного аппарата, укорачиванию продолжительности жизни растений в целом и другим отрицательным последствиям. Человек в какой-то мере в силах уменьшить ущерб от этих последствий. Например, подбором наиболее устойчивых к определенным воздействиям видов (прежде всего, обновляющих ассимиляционный аппарат ежегодно), оптимизацией условий питания и т.п. Часто в зонах промышленных предприятий (на промплощадках) используется и искусственное дождевание для смыва веществ, препятствующих нормальному протеканию физиологических процессов, отравляющих организмы.
Особенно существенно с объемом биологической массы связана гидрологическая (водоохранная и водорегулирующая) роль экосистем. В этом отношении также выделяются лесные сообщества. Есть данные, что над лесами выпадает больше осадков, как в силу несколько повышенной влажности воздуха, замедления его движения вследствие «шероховатости» полога, так и в результате перевода поверхностных вод в подземные (следствие более высокой пористости почв, меньшего промерзания, замедленного снеготаяния и других причин).
В целом на питание грунтовых вод в условиях Московской области (средние данные за 7 лет) поступило за год 208 мм, или 2080 м 3 /га влаги под лиственным (береза, осина) лесом, 151 мм (1510 м 3 /га) под смешанным елово-лиственным лесом и только 107 мм (1070 м 3 /га) под травянистой растительностью лугового типа.
Продуктивность различных экосистем биосферы. До недавнего времени принималось за аксиому, что основной объем первичной продукции образуется в морях и океанах, на долю которых приходится около 70% поверхности Земного шара. Однако по последним данным, полученным в основном в результате осуществления Международной биологической программы (МБП), которая проводилась в 1964–1974 гг., было установлено, что основная масса первичной продукции образуется в экосистемах суши (около 115 млрд. тонн в год) и только около 55 млрд. тонн в год – в экосистемах Океана (табл. 2). Дело в том, что внутренние воды океана, расположенные за пределами прибрежной (шельфовой) зоны, по продуктивности близки к пустыням наземных экосистем (10–120 г/м 2 за год первичной продукции). Для сравнения отметим, что продуктивность лесов тайги равна 700–800, а влажных тропических лесов – 200–220 г/м 2 .
Таблица. Продуктивность и биомасса экосистем материков и океанов Земного шара
Источник
Продуктивность природных и антропогенных экосистем
Понятие продуктивности экосистем
Экосистема, или экологическая система — биологическая система, состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей, осуществляющей обмен веществом и энергией между ними. Одно из основных понятий экологии.
Пример экосистемы — пруд с обитающими в нём растениями, рыбами, беспозвоночными животными, микроорганизмами, составляющими живую компоненту системы, биоценоз.
- Любое единство, включающее все организмы на данном участке и взаимодействующее с физической средой таким образом, что поток энергии создаёт чётко определённую трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ (обмен веществами и энергией между биотической и абиотической частями) внутри системы, представляет собой экологическую систему, или экосистему.
- Сообщество живых организмов вместе с неживой частью среды, в которой оно находится, и всеми разнообразными взаимодействиями называют экосистемой.
- Любую совокупность организмов и неорганических компонентов окружающей их среды, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экологической системой или экосистемой.
- Биогеоценоз — взаимообусловленный комплекс живых и косных компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергии
Продуктивность экосистем — это количество органического вещества (в единицах массы или энергии), производимой с единицы поверхности за единицу времени. Например, производительность тропического леса — кг/м кв в год и т.д.
Производительность биологическая (экосистем) бывает первичной, вторичной, чистой и валовой.
Первичная продуктивность (или продукция) — это биомасса или энергия, созданная продуцентами в единицу времени на единицу пространства. Различают валовую первичную продуктивность (ВПП) — скорость, с которой солнечная энергия превращается продуцентами на органическое соединение во время фотосинтеза (ее выражают в кал/м кв в час), и чистую первичную продуктивность (ЧПП) — энергию, что идет на прирост или поглощается деструктором:
где ВПП — валовая первичная продуктивность; ЧПП — чистая первичная продуктивность; Д — энергия дыхания.
Вторичная производительность (или вторичная продукция) — общее количество органического вещества, которая произведена всеми гетеротрофами на единицу площади за единицу времени. Вторичная производительность также делится на валовую и чистую.
Продуктивность основных типов природных биомов
Биом — это природная зона или область с определенными климатическими условиями и соответствующим набором доминирующих видов растений и животных (живое население), составляющих географическое единство. Для разграничения наземных биомов, кроме физико-географических условий среды, используют сочетания жизненных форм растений, их составляющих. Например, в лесных биомах доминирующая роль принадлежит деревьям, в тундре — многолетним травам, в пустыне — однолетним травам, ксерофитам и суккулентам.
Продвигаясь с севера к экватору, можно выделить девять основных типов сухопутных биомов. Приведем их краткую характеристику.
1. Тундра. Расположена между полярными льдами и таежными лесами к югу. Характерной особенностью этого биома является малое годовое количество осадков — всего 250 мм в год. Основные лимитирующие факторы — низкая температура и короткий сезон вегетации.
2. Тайга (биом бореальных (северных) хвойных лесов). Это один из самых обширных по площади биомов. Здесь растут вечнозеленые хвойные древесные породы: лиственница, ель, пихта, сосна. Из лиственных обычна примесь ольхи, березы, осины. Крупных животных мало, в основном это лоси и олени, но обитает большое количество хищников: куницы, рыси, волки, росомахи, норки, соболи. Многочисленные грызуны.
3. Листопадные леса умеренной зоны. В умеренном поясе, где достаточно влаги (800-1500 мм в год), а жаркое лето сменяется холодной зимой, развились леса определенного типа. К существованию в таких условиях приспособились деревья, сбрасывающие листву в неблагоприятное время года: дуб, бук, клен, граб, орешник. Вперемешку с ними встречаются здесь и сосна, и ель. Среди представителей животного мира можно отметить кабана, волка, оленя, лисицу, медведя, а также дятла, синицу, дрозда, зяблика и др. Современная лесная растительность здесь сформировалась под непосредственным влиянием человека.
4. Степи умеренной зоны. Степи занимают внутренние пространство евразийского, североамериканского континентов, юг Южной Америки и Австралии. Решающий фактор существования степей — климат. Осадков здесь недостаточно для существования деревьев, но и не настолько мало, чтобы образовались пустыни. В год выпадает от 250 до 750 мм осадков. Почвы степей с высокими травами богаты гумусом, поскольку к концу лета травы погибают и быстро разлагаются. В настоящее время здесь можно встретить порой только одомашненных коров, лошадей, овец и коз.
5. Растительность средиземноморского типа. Этот биом носит специфическое название — чапарраль. Его распространение приурочено к областям с мягкими дождливыми зимами и нередко засушливым летом. Преобладает жестколистная растительность с толстыми и глянцевыми листьями. В Австралии такую растительность составляют деревья и кустарники из рода эвкалипт. Из животных встречаются кролики, древесные крысы, бурундуки, некоторые виды оленей. В этом биоме важную роль играют пожары, которые, с одной стороны, благоприятствуют росту трав и кустарников (в почву возвращаются элементы питания), а с другой — создают естественный барьер от вторжения пустынной растительности.
6. Пустыни. Биом пустынь характерен для засушливых и полузасушливых зон Земли, где выпадает менее 250 мм осадков. Пустыни занимают около 1/5 поверхности суши. Среди них выделяют:
- пустыни, где годами не выпадает ни одного дождя (центральная Сахара, пустыни Такла-Макан в Центральной Азии, Атакама в Южной Америке, Ла-Жойа в Перу и Асуан в Ливии). В среднем такие пустыни получают около 10 мм осадков в год;
- пустыни, где выпадает менее 100 мм осадков в год (растительность здесь сосредоточивается вдоль русел рек, наполняющихся только после дождя);
- пустыни, где выпадает от 100 до 200 мм’ осадков в год (возделывать культуры здесь невозможно, но многолетняя растительность встречается повсюду).
Пустынные животные выживают, поедая запасающие воду растения. Из крупных животных отметим верблюда, который может долгое время обходиться без воды, при условии периодического ее «запасания». Для мелких животных пустынь главным источником воды в основном является влага, содержащаяся в поедаемых ими кормах. Некоторые из этих животных вообще не умеют пить воду
7. Тропические саванны и лугопастбищные земли. Данный биом распространен на довольно бедных почвах, что послужило причиной относительной его сохранности.
Биом располагается по обеим сторонам от экваториальной зоны между тропиков. Типичный пейзаж саванны — высокая трава с редкостоящими деревьями из родов акация, баобаб, древовидные молочаи . Растения вынуждены здесь приспосабливаться к сухим сезонам и пожарам.
Видовое разнообразие животных в саваннах значительно меньше, чем в тропических лесах, но отдельные виды выделяются высокой плотностью особей, образуя стада, табуны, стаи, прайды. В саваннах Африки пасется такое количество копытных, которое не встречается ни в одном другом биоме. Растениями питаются многие звери и птицы: бородавочники, зебры, жирафы, слоны, цесарки, страусы.
8. Тропическое или колючее редколесье. Это в основном светлые редкослойные лиственные леса и колючие, причудливо изогнутые кустарники. Данный биом характерен для южной, юго-западной Африки и юго-западной Азии. Монотонно-однообразная растительность иногда украшается величественными баобабами. Лимитирующий фактор здесь — неравномерное распределение осадков, хотя в целом их выпадает достаточное количество.
9. Тропические леса. Биом занимает тропические области Земли в бассейнах Амазонки и Ориноко в Южной Америке; бассейны Конго, Нигера и Замбези в Центральной и Западной Африке, Мадагаскар, Индо-Малайскую область и Борнео-Новую Гвинею. Тропики обычно называют джунглями.
В кронах обитает многочисленное и разнообразное население. Среди птиц, обитающих в кронах, немало таких, которые не слишком хорошо летают, в основном они прыгают и лазают (птицы-носороги, райские птицы).
Растительность тропического леса предстает перед путешественником сплошной стеной растений, поднимающихся на высоту до 75 м (рис. 6.12). Главной особенностью тропических лесов является то, что произрастают они на крайне бедных почвах. Верхний слой почвы не превышает 5 см на склонах. Под ним обычно лежит красная латеритная глина, лишенная питательных веществ.
3. Агроэкосистемы и их продуктивность
Агроэкосистема (сельскохозяйственная экосистема, агроценоз, агробиоценоз) — биотическое сообщество, созданное и регулярно поддерживаемое человеком с целью получения сельскохозяйственной продукции. Обычно включает совокупность организмов, обитающих на землях сельхозпользова-ния. Характерная особенность агроэкосистем — малая экологическая надежность, но высокая урожайность одного или нескольких видов растений (или сортов культивируемых растений). К агроэкосистемам относят поля, сады, огороды, виноградники, крупные животноводческие комплексы с прилегающими пастбищами и т.д.
Ароэкосистемы представляют собой искусственные системы и отличаются от естественных экосистем рядом особенностей:
1. В них резко снижено разнообразие видов: снижение видов культивируемых растений снижает и видовое разнообразие животного населения биоценоза
2. Виды растений и животных, культивируемых человеком, «эволюционируют» за счет искусственного отбора и неконкурентоспособны в борьбе с дикими видами без поддержки человека.
3. Агроэкосистемы получают дополнительную энергию, субсидируемую человеком, кроме солнечной.
4. Экосистемы полей, садов, пастбищ, огородов и других агроценозов – это упрощение системы, поддерживаемые человеком на ранних стадиях сукцессии, и они столь же неустойчивы и неспособны к саморегуляции, как пионерные сообщества, а потому не могут существовать без поддержки человека.
4. Мировой уровень производства и потребления продукции основных агрокультур
В последнем докладе Продовольственной и сельскохозяйственной организации ООН (FAO) о состоянии мирового рынка продовольствия в 2010-2011 годах аналитики предупреждают, что мир должен быть готов к дальнейшему повышению цен в следующем году.
По данным Международного Совета по зерновым культурам, производство зерна в следующем году ожидается на уровне 1.725 млн. тонн, что ниже показателя предыдущего года на 3,5%. В основном данное сокращение вызвано неутешительным прогнозом урожая по кукурузе. С другой стороны, мировое потребление зерна возрастет – на 1,6% от уровня предыдущего года к 1,786 млн. тонн. Таким образом, ввиду увеличивающегося потребления и сокращающегося производства, запасы зерна могут сократиться на 61 млн. тонн и составить 340 млн. тонн. Главные экспортеры зерновых — Аргентина, Австралия, США, Канада, Европа, Казахстан, Россия, Украина. Согласно прогнозу, они сократят запасы на 55 млн. тонн, достигнув минимума с 2003 года. С учётом ожидаемого сокращения мировых запасов, сбор урожая в следующем году станет критичным для установления стабильности на мировых рынках.
Всего по рынку зерновых, млн. тонн
Источник