§ 37. Одомашнивание как начальный этап селекции
Что такое селекция? В широком смысле слова селекция как процесс изменения домашних животных и культурных растений, по выражению Н. И. Вавилова, «представляет собой эволюцию, направляемую волей человека». Как род практической деятельности людей селекция возникла еще на заре человеческой культуры. Однако селекция стала наукой сравнительно недавно. Теория селекции стала успешно развиваться благодаря эволюционной теории Ч. Дарвина о творческой роли отбора, а затем на основе генетики.
Все современные сорта растений и породы животных, без которых немыслима современная цивилизация, созданы человеком благодаря селекции. В наше время перед селекцией стоят громадные задачи по созданию новых высокопродуктивных пород животных и сортов растений, приспособленных к условиям современного индустриального сельского хозяйства, а также нужных человеку штаммов микроорганизмов.
Важное место в теории селекции занимает генетика, поэтому развитие генетических основ селекции необходимо для сельскохозяйственной практики.
Одомашнивание как первый этап селекции. Все современные домашние животные и культурные растения произошли от диких предков. Процесс превращения диких животных и растений в культурные формы называют одомашниванием. Главным фактором одомашнивания служит искусственный отбор организмов, отвечающих требованиям человека. Если самка первобытного тура — предка современного крупного рогатого скота — продуцировала лишь десятки или сотни килограммов молока, необходимые ей для кормления теленка, то отдельные коровы современных пород дают до 15 000 кг молока за лактацию, т. е. за период между отелами.
Для животных, например, первым условием, а вместе с тем и показателем одомашнивания было создание (путем отбора) особей, способных к контактам с человеком, к сосуществованию с ним. Иначе говоря, человек изменял поведение животных, превращая их из диких в домашних. В условиях естественной природы культурные, т. е. одомашненные, формы существовать, как правило, не могут.
Уже на первых этапах процесс одомашнивания вызвал резкое повышение изменчивости животных и растений, что создало предпосылки для успешного осуществления искусственного отбора. В результате этого между породами современных домашних животных и сортами растений возникли большие различия. Эти различия во многих случаях превышали различия не только между видами, но и родами.
Первые попытки одомашнивания животных и растений предпринимались людьми еще за 20—30 тыс. лет до н. э. Одомашнивание животных началось, вероятно, со случайного выращивания диких животных человеком. Некоторые из этих еще диких животных могли существовать в контакте с человеком и начали размножаться в условиях, созданных для них. Так начался первый этап их одомашнивания.
Широкое одомашнивание начинается с VIII—VI тыс. до н. э. Именно тогда человек вовлек в культуру подавляющее большинство животных и растений.
Некоторые виды животных и растений были одомашнены значительно позднее. Так, кроликов люди стали разводить лишь в Средневековье, сахарную свеклу стали возделывать как полевое сахарное растение только в XIX в., а мяту — в XX в.
В наше время человек для удовлетворения своих потребностей продолжает одомашнивать новые виды животных и растений. Для получения высококачественной пушнины в XX столетии создана новая отрасль животноводства — пушное звероводство. Несомненно, человек в дальнейшем будет вовлекать в одомашнивание все новые виды животных и растений.
Центры происхождения культурных растений. Выдающийся вклад в развитие представлений о центрах происхождения культурных растений внесли Н. И. Вавилов и его сотрудники.
В результате многочисленных экспедиций, организованных Н. И. Вавиловым в самые отдаленные уголки планеты, где возникли древние земледельческие цивилизации, была собрана уникальная, самая крупная в мире коллекция разнообразных культурных растений. Именно она послужила фундаментом той огромной коллекции, которая ныне находится в Институте растениеводства им. Н. И. Вавилова (Санкт-Петербург) и активно служит интересам науки и практики.
Главные центры происхождения культурных растений и их одомашнивания
В настоящее время выделяют восемь главных центров происхождения культурных растений (см. табл.). Исследования показали, что родоначальником культурного риса стали два диких вида этого растения — азиатский и африканский. Из 20 диких видов ячменя (многолетних) был одомашнен лишь один вид — двурядный ячмень. Овес и рожь одомашнены значительно позднее, чем пшеница и ячмень. До этого они существовали как дикие растения, засорявшие посевы пшеницы.
О происхождении и систематическом положении современных культурных растений судят на основе сравнительно-морфологического, физиологического исследования, а также изучения структуры хромосом.
Районы одомашнивания животных. Районы одомашнивания животных, как можно судить на основании современных зоологических и археологических исследований, связаны с центрами происхождения культурных растений. По-видимому, в районах Индонезийско-Индокитайского центра впервые были одомашнены животные, не образующие крупных стад: собака, свинья, куры, гуси, утки.
В районах Передней Азии, как предполагают, впервые были одомашнены овцы, а в Малой Азии — козы. Предок крупного рогатого скота — тур — впервые одомашнен в ряде областей Евразии, предки домашней лошади — в степях Причерноморья. В районе американских центров происхождения растений были одомашнены такие животные, как лама, альпака, индейка.
Происхождение домашних животных. Одно из наиболее древних домашних животных — собака. До недавнего времени было много споров о происхождении собаки. Теперь установлено, что единственным предком домашней собаки был волк. Родоначальником крупного рогатого скота был первобытный бык — тур. Тур распространился в Евразии и Северной Африке, но постепенно был уничтожен человеком.
Предками домашней овцы были, по-видимому, дикие бараны — муфлоны, которые в свое время широко распространились в нагорьях юга Европы и Передней Азии. Многие исследователи предполагали, что предком домашней лошади послужила дикая лошадь Пржевальского. Однако после того, как было обнаружено различие в числе хромосом между домашней лошадью и лошадью Пржевальского, возможным предком домашних лошадей стали считать тарпана — дикую лошадь южнорусских степей, окончательно истребленную в конце XIX — начале XX в. Тарпан и лошадь Пржевальского произошли от какого-то общего предка.
Родоначальник домашней свиньи — дикий кабан распространен на огромной территории Евразии. Предком домашней кошки была африканская дикая кошка. Домашняя курица произошла от дикой красной курицы джунглей.
Таким образом, для каждого вида домашних животных или растений, несмотря на обилие пород и сортов, удается отыскать, как правило, одного дикого предка, который и был подвергнут одомашниванию.
- Охарактеризуйте первый этап селекции, раскройте его сущность.
- Из большого разнообразия видов животных, обитающих на Земле, человек отобрал для одомашнивания сравнительно немного видов. Чем, на ваш взгляд, это объясняется?
- Какое практическое значение для селекции имеет учение Н. И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений?
Источник
Основы селекции
Задачи и методы селекции
Селекция — наука о методах создания новых и улучшения уже существующих сортов культурных растений, пород домашних животных и штаммов микроорганизмов с ценными для практики признаками и свойствами.
Сорт, порода, штамм — устойчивая группа (популяция) живых организмов одного вида, искусственно созданная человеком и имеющая определенные наследственные особенности.
■ Все особи внутри породы, сорта и штамма имеют идентичные, наследственно закрепленные морфологические, физиологобиологические и хозяйственные свойства и признаки и однотипную реакцию на действие факторов внешней среды.
❖ Основные задачи селекции:
■ достижение высокой урожайности сортов культурных растений, плодовитости и продуктивности пород животных;
■ достижение необходимого качества и химических свойств продукции: вкуса, внешнего вида и лежкости плодов и овощей, содержания белка, клейковины, нужных аминокислот в зерне, жирности и содержания белков в молоке и т.д.;
■достижение необходимых физиологических свойств: скороспелости, засухоустойчивости, морозостойкости, устойчивости к болезням и вредителям и т.д.;
■ создание пород и сортов с ускоренным развитием: повышение «отзывчивости» на подкормку у растений и на корм и содержание у животных;
■ получение пород, сортов и штаммов, пригодных для механизированного или промышленного выращивания и разведения.
Теоретическая база селекции:
■ законы и методы генетики как науки о наследственности и изменчивости;
■ учение о структуре гена, молекулярные основы наследственности;
■ теория мутаций;
■ учение о роли среды в фенотипических проявлениях генотипа;
■ учение о формах искусственного отбора, направленного на выявление и закрепление нужных признаков у селектируемых организмов.
❖ Общие методы селекции:
■ направленный подбор исходного материала для селекции из имеющегося разнообразия растений и животных;
■ близкородственная и неродственная гибридизация;
■ массовый и индивидуальный искусственный отбор;
■ индуцированный мутагенез’,
■ искусственное получение полиплоидов и др.
❖ Основа успеха селекционной работы — генетическое разнообразие исходного материала.
Гибридизация — получение гибридов от скрещивания генетически разнородных организмов.
Инбридинг — это близкородственное скрещивание (близкородственная гибридизация) организмов.
Аутбридинг — неродственное (внутри- или межвидовое) скрещивание (при внутривидовом аутбридинге скрещиваемые особи не должны иметь общих предков в ближайших 4-6 поколениях).
Искусственный отбор — отбор, производимый человеком с целью сохранения для дальнейшего размножения особей, имеющих желаемую комбинацию признаков.
Массовый искусственный отбор — отбор по фенотипу целой группы особей с нужными признаками, от которой получают потомство. В нескольких поколениях потомков отбор приходится повторять, так как у них возможно появление расщепления.
Индивидуальный искусственный отбор — отбор одной особи с нужными признаками и выращивание ее потомков с обязательным контролем наследования данных признаков.
■ Индивидуальный отбор бывает однократным (отбор только родительской особи) или повторяющимся (и родительской особи, и потомков).
■ В результате индивидуального отбора увеличивается число гомозигот, т.е. полученное поколение становится генетически однородным.
Линия — группа родственных организмов, воспроизводящих в ряду поколений устойчивые наследственные признаки. Линия происходит от одного предка или от одной пары общих предков.
Чистая линия — группа организмов, гомозиготных по большинству генов, воспроизводящих в ряду поколений устойчивые наследственные признаки и являющихся потомками одной гомозиготной самоопыляемой особи (у растений) или пары близко-родственных особей (у животных).
■ Чистые линии нередко имеют сниженную жизнеспособность, что связано с переходом в гомозиготное состояние всех рецессивных мутаций, которые преимущественно являются вредными.
■ Чистые линии имеют максимальную степень гомозиготности и представляют очень ценный материал для селекции.
Селекция растений
Селекция растений — наука о выведении новых сортов сельскохозяйственных культур, характеризующихся высокой продуктивностью и качеством урожая, устойчивостью к болезням, вредителям и неблагоприятным условиям окружающей среды.
■ Сорт фенотипически проявляет свои признаки лишь в тех условиях, для которых он был создан.
Исторические этапы селекции растений:
■ начальный этап — окультуривание диких предковых видов растений путем простейшего (бессознательного) искусственного отбора;
■ следующие этапы: направленный массовый и индивидуальный искусственный отбор и гибридизация с последующим отбором.
❖ Методы селекции растений:
■ подбор подходящих родительских пар по месту их происхождения (географически удаленных) или генетически отдаленных (неродственных);
■ индуцированный мутагенез используют при невозможности найти нужный исходный материал; мутации получают с помощью ионизирующих излучений, среди них иногда удается найти полезные, пригодные для дальнейшей селекционной работы;
■ гибридизация (скрещивание);
■ экспериментальная полиплоидия — авто- и аллополиплоидия;
■ искусственный отбор — массовый и индивидуальный;
■ воздействие условиями среды.
Близкородственная гибридизация (инбридинг) у растений основана на искусственном опылении своей пыльцой перекрестно опыляемых (в естественных условиях) растений. Самоопыление ведет к повышению гомозиготности и закреплению наследственных свойств.
■ Посредством инбридинга получают чистые линии особей.
Межлинейная гибридизация — гибридизация путем скрещивания разных чистых линий между собой.
■ Пример: межлинейная гибридизация позволяет повысить урожайность семян кукурузы на 20-30%.
■ При межлинейной гибридизации обычно наблюдается гетерозис.
Гетерозис (или гибридная мощность) — явление повышенной жизнеспособности и плодовитости гибридов первого поколения по сравнению с обеими родительскими формами.
■ Гетерозис объясняется высоким уровнем гетерозиготности межлинейных генов.
■ Гетерозис у растений можно закрепить их вегетативным размножением (клубнями, черенками, луковицами и т.д.).
■ У второго и последующих поколений эффект гетерозиса постепенно снижается и исчезает, так как нарастает количество гомозигот, снижающих жизнеспособность организмов.
Отдаленная гибридизация (аутбридинг) — внутривидовое, межвидовое или межродовое (т.е. межсортовое) скрещивание, ведущее к гетерозиготизации и позволяющее сочетать в одном организме ценные признаки разных видов и даже родов.
■ Межвидовые гибриды обычно бесплодны. Это объясняется содержанием в их геноме различных хромосом, полученных от родительских особей разных видов, которые (хромосомы) при мейозе не конъюгируют.
Экспериментальная полиплоидия — искусственно вызванное (действием повышенной температуры, ионизирующего излучения или некоторых химических соединений) нарушение нормального расхождения хромосом в мейозе или митозе, приводящее к полиплоидии — увеличению числа хромосом в клетке, кратному гаплоидному.
■ Примеры культур-полиплоидов: тритикале — гибрид пшеницы и ржи, клубника, сахарная свекла.
■ Различают автополиплоидию и аллополиплоидию.
Автополиплоидия — кратное увеличение хромосом одного вида. Автополиплоиды часто имеют крупные размеры клеток и всего растения, повышенное содержание ряда хозяйственно ценных веществ, другие желаемые признаки и свойства, обладают повышенной жизнеспособностью, устойчивостью к патогенным организмам (вирусам, бактериям, грибам) и неблагоприятным факторам среды.
■ Автополиплоиды обычно стерильны и размножаются только вегетативно.
Аллополиплоидия — изменение (обычно удвоение) числа наборов хромосом при межвидовой и межродовой гибридизации.
■ Аллополиплоидия используется для восстановления способности к размножению межвидовых диплоидных гибридов. Она приводит к удвоению числа хромосом такого гибрида, что создает возможность конъюгации гомологичных хромосом, и гибрид становится плодовитым.
■ Пример: с помощью аллополиплоидии Г.Д. Карпеченко впервые (в 1924 г.) получил способный к размножению межвидовый гибрид редьки и капусты.
Искусственный отбор производится после получения гибридов.
■ Массовый отбор применяется в отношении перекрестноопыляющихся растений.
■Индивидуальный отбор применяется в отношении самоопыляющихся растений с последующим выделением чистых линий, являющихся исходным материалом для дальнейшей селекции. При индивидуальном отборе результат достигается быстрее, но потомков получается значительно меньше.
Воздействие условиями среды («воспитание» молодых гибридов низкими температурами, бедной питанием почвой и т.д.) включает в действие естественный отбор, который повышает приспособленность дочерних поколений гибридных растений к конкретным условиям среды. Вновь созданный сорт всегда является результатом деятельности человека и окружающей среды.
Другие методы преодоления межвидовой нескрещиваемости:
■ предварительное вегетативное сближение — одно растение прививается на другое, а затем их цветки переопыляются;
■ смешение пыльцы материнского растения с пыльцой отцовского (своя пыльца раздражает рыльце, и оно воспринимает чужую пыльцу).
Селекция животных
Селекция животных — наука о выведении новых пород домашних и сельскохозяйственных животных, обладающих высокой продуктивностью, жизнеспособностью, устойчивостью к болезням и неблагоприятным условиям окружающей среды.
❖ Особенности животных, вытекающие из природы их организма и затрудняющие и замедляющие процесс их селекции:
■ животные, имеющие хозяйственное значение, размножаются только половым способом (отсутствует вегетативное размножение и самооплодотворение);
■ половая зрелость у них наступает относительно поздно, и поэтому смена поколений происходит очень редко;
■ самки приносят немногочисленное потомство.
❖ Исторические этапы селекции животных:
■ начальный этап — одомашнивание диких предковых видов животных путем бессознательного искусственного отбора;
■ следующие этапы: направленный, осознанный массовый и индивидуальный искусственный отбор и гибридизация с последующим отбором.
В селекции животных важен учет экстерьера и технологических признаков.
Экстерьер — совокупность фенотипических признаков, характеризующих наружные формы животных, их телосложение и соотношение частей тела (примеры: телосложение скаковой лошади, форма вымени коровы и др.).
Примеры технологических признаков: скорость отдачи молока, характер поведения в группе и др.).
❖ Методы селекции животных:
■ подбор подходящих родительских пар с учетом их родословных, в которых должны быть отмечены экстерьерные особенности и продуктивность в течение ряда поколений;
■ гибридизация (скрещивание) — инбридинг и последующая межлинейная гибридизация, приводящая к гетерозису (примеры: бройлерные цыплята, белая украинская степная свинья); а также внутривидовый аутбридинг (скрещивание домашних животных с дикими предками, дающее плодовитое потомство; пример: тонкорунные овцы меринос + дикий баран архар = архаромеринос) и межвидовый аутбридинг (дающий бесплодное, но представляющее хозяйственную ценность — из-за ярко выраженного гетерозиса — потомство; примеры: лошадь + осел = мул; дромадер + бактриан = нары; белуга + стерлядь = бестер и др.);
■ индивидуальный искусственный отбор по хозяйственным признакам и экстерьеру;
■ испытание производителя по потомству: от производителя получают немногочисленное потомство и сравнивают его продуктивность со средней продуктивностью породы. Если продуктивность дочерей выше, чем матерей, то это свидетельствует о ценности производителя, и его используют для дальнейшего улучшения породы;
■ искусственное осеменение (трансплантация): оплодотворенные яйцеклетки или полученные в пробирке эмбрионы ценных пород животных (крупного рогатого скота, овец и др.) вводят в матку беспородных или низкопродуктивных животных для дальнейшего развития. Это позволяет значительно ускорить селекционную работу, интенсивно использовать высокоценных племенных животных;
■ экспериментальное получение полиплоидов (применяется в селекции тутового шелкопряда): нагреванием или воздействием рентгеновских лучей добиваются слияния ядер и цитоплазмы половых клеток двух близких пород; полиплоиды в дальнейшем размножаются партеногенезом;
■ клеточное клонирование: методом клеточной инженерии в яйцеклетках, полученных от ценных племенных животных, гаплоидные ядра замещаются диплоидными из соматических клеток. Развивающиеся зиготы имплантируются в матку жи-вотных-реципиентов; в результате получается клон особей, которые по генотипу полностью повторяют друг друга.
Селекция микроорганизмов
Роль микроорганизмов в хозяйственной деятельности человека: продуцирование десятков видов органических веществ — аминокислот, нуклеиновых кислот, белков, липидов, сахаров, ферментов, пигментов, антибиотиков, витаминов и др.
❖ Особенности селекции микроорганизмов:
■ селекционер для работы имеет неограниченное количество особей микроорганизмов, выращиваемых на питательных средах;
■микроорганизмы содержат значительно меньше генов, чем клетки высокоорганизованных видов;
■ они имеют простую регуляцию генной активности;
■ они очень быстро размножаются;
■ их гаплоидный геном позволяет проявляться фенотипически любой мутации уже в первом поколении.
♦ Основные методы селекции микроорганизмов:
■ индуцированный мутагенез (для получения мутаций используются ионизирующие излучения и химические мутагены); при этом вероятность возникновения мутаций у микроорганизмов в —100—10000 раз меньше, чем у других организмов, но вероятность выделения мутаций по любому конкретному гену выше в сотни тысяч и более раз; для выявления мутаций используются селективные среды, на которых мутанты растут, а немутировавшие (дикие) клетки погибают;
■ рекомбинирование генов: конъюгация (обмен генетическим материалом между бактериями), трансдукция (перенос гена из одной бактерии в другую с помощью бактериофагов), трансформация (перенос ДНК из одних изолированных клеток в другие), амплификация (увеличение числа копий нужного гена);
■ гибридизация разных штаммов бактерий путем слияния их протопластов;
■ искусственный отбор по продуктивности и технологическим свойствам.
Биотехнология
Биотехнология — производство (как наука и процесс) необходимых человеку продуктов с помощью живых организмов, культивируемых клеток и биологических процессов.
Объекты биотехнологии: микроорганизмы (вирусы, бактерии, протесты, грибы и др.), растения, животные, изолированные из них клетки и субклеточные структуры (органеллы).
❖ Основные направления биотехнологии (как правило, с применением микроорганизмов и/или культивируемых клеток):
■ производство биологически активных соединений (ферментов, витаминов, гормонов и др.) и лекарственных препаратов (антибиотиков, вакцин, сывороток и др.);
■ производство аминокислот и кормовых белков из углеводородов нефти и газа;
■ охрана окружающей среды (разрушение загрязняющих веществ);
■ извлечение ценных металлов из руд и промышленных отходов;
■ создание новых полезных штаммов микроорганизмов, сортов растений, пород животных и т.д.
Генная инженерия — создание новых организмов путем целенаправленного изменения существующих или создания новых молекул ДНК, способных размножаться в клетке-хозяине и детерминировать необходимые биологические процессы.
❖ Этапы генной инженерии:
■ получение нужного гена (искусственный синтез или выделение природного гена из ДНК);
■ получение рекомбинантной молекулы ДНК (включение полученного гена в молекулу ДНК-переносчик или соединение отдельных фрагментов ДНК в единую молекулу);
■ введение рекомбинантной ДНК в клетку-реципиент, где она встраивается в генетический аппарат;
■ копирование (клонирование) этого гена путем отбора трансформированных клеток;
■ введение клонированных генов в яйцеклетки млекопитающих или протопласты растений и выращивание организмов с измененным геномом.
Трансгенные организмы — организмы, геном которых изменен путем генноинженерных операций.
■ Примеры достижений генной инженерии: освоение промышленного производства белка инсулина и интерферонов (белков, подавляющих размножение вирусов); получение гибридов соматических клеток разных видов; создание гибридов лимфоцитов с опухолевыми клетками, способных к длительному синтезу антител определенного типа; создание растений, способных усваивать атмосферный азот и др.
Клеточная инженерия — создание новых организмов путем соматической гибридизации, гаплоидии, клеточной селекции и др. и культивирования изолированных клеток и тканей на искусственной питательной среде в регулируемых условиях.
■ Для культивирования клеток растений их клеточные стенки разрушают с помощью особых ферментов и получают изолированный протопласт, который культивируют так же, как и клетки животных.
Соматическая гибридизация — слияние двух различных соматических клеток (разных видов клеток одного организма или клеток разных, даже очень далеких, видов организмов) в культуре тканей.
Источник