Взаимодействие почвенных микроорганизмов с минералами почвы

Взаимоотношения микроорганизмов в почве.

Микроорганизмы в почве образуют сложный биоценоз, в котором различные группы находятся в определенных соотношениях, меняющихся в зависимости от изменения условий почвообразования.

На характер микробных биоценозов влияют условия водного, воздушного и теплового режимов почв, реакция среды, состав разлагающихся органических остатков и др.

Все взаимодействия между микроорганизмами и микроорганизмами и растениями могут быть сведены к следующим основным типам: симбиоз, метабиоз, антагонизм, паразитизм. Типичным примером симбиоза является тесное сожительство между грибами и водорослями, приводящее к образованию более сложного и более приспособленного к природным условиям растительного организма – лишайника. Другим примером симбиотического сожительства в почве является симбиоз грибов с высшими растениями, когда грибы образуют на корнях растений микоризу. Явно выраженный симбиоз наблюдается между клубеньковыми бактериями и бобовыми растениями.

Более распространенным типом взаимоотношений между микроорганизмами в почве является метабиоз. При метабиотических взаимоотношениях разные группы микроорганизмов сосуществуют благодаря различному отношению к окружающей среде. Примером метабиоза является взаимоотношение между азотобактером и целлюлозоразрушаемыми бактериями. Эти организмы в результате своей жизнедеятельности создают условия, благоприятные для взаимного развития.

Развитие облигатных анаэробных бактерий в почве было бы совершенно невозможно, если бы наряду с ними не развивались аэробные бактерии, поглощающие молекулярный кислород.

Антагонистические взаимоотношения между микроорганизмами характеризуются тем, что одни группы микроорганизмов выделяют в среду вещества, тормозящие развитие других групп микробов. Так, некоторые вещества, выделяемые актиномицетами, тормозят развитие ряда спороносных бацилл. Вещества типа пенициллина, грамицидина, стрептомицина угнетают развитие гнилостных бактерий, что широко используется в медицинской практике.

В мире микроорганизмов широко распространено явление паразитизма. Так бактерия – паразит, внедряющаяся в бактериальную клетку, пожирает ее содержимое.

Все группы микроорганизмов чутко реагируют на изменение внешних условий, в связи с этим в течение года их деятельность очень неравномерна. Поэтому, регулируя условия жизнедеятельности микроорганизмов можно существенно изменять плодородие почв. Так, обеспечивая рыхлое сложение пахотного слоя и оптимальные условия увлажнения, нейтрализацию кислотности почв, создаются наиболее благоприятные условия для развития нитрификации и накопления нитратного азота, мобилизации других элементов питания и в целом создаются благоприятные условия для развития растений.

Источник

Участие почвенных микроорганизмов в превращении веществ и энергии в биосфере

История образования верхних оболочек Земли — атмосферы, гидросферы, осадочных пород и особенно педосферы (почвен­ного покрова) — тесно связана с деятельностью микроорганиз­мов. Без понимания законов их функционирования в природе не может быть науки о почве.

Все процессы на Земле на исходном этапе обеспечиваются энергией Солнца. Ежесекундно наша планета получает от Солн­ца (4-5) • 10 13 ккал. Эта энергия вызывает движение двух круго­воротов — большого геологического и малого биологического. Только 0,1-0,2% солнечной энергии поглощается рас­тениями, однако эта энергия совершает огромную работу: она «запускает» процессы биосинтеза и трансформируется в энергию химических связей синтезируемых органических веществ. Если в среднем КПД растений составляет 0,1%, то у отдельных фото­синтезирующих организмов он может быть значительно выше (например, в тропическом дождевом лесу 2-3%, у водоросли хло­реллы он достигает 10%).

Главный запас потенциальной биогенной энергии сосредото­чен в почвенном покрове в виде корней растений, биомассы микроорганизмов и гумуса.

В биосинтетические процессы вовлекаются разнообразные элементы, которые подвергаются постоянным превращениям, в результате которых в почвенном слое происходит взаимодействие малого биологического круговорота с большим геологическим круговоротом за счет включения процессов обмена между поч­вой, литосферой, гидросферой и атмосферой. Неко­торые из этих процессов определяют формирование главного свойства почвы — плодородия. Три источника плодородия свя­заны с деятельностью почвенных микроорганизмов: ^минера­лизация органических остатков; 2) вовлечение в биологический круговорот химических элементов из минералов литосферы; 3) биологическая фиксация азота.

По масштабу проявления на первом месте находится геологический круговорот. Он представляет собой движение вещества по преимуществу во внутренних оболочках: подъём в результате восходящих тектонических движений и вулканизма; перенос его по горизонтали во внешних оболочках и аккумуляция; нисходящие движения– захоронение осадков, погружение в результате нисходящих тектонических движений. На глубине происходит метаморфизм, плавление вещества с образованием магмы и метаморфических горных пород.

Со времени появления жизни на Земле начался биологический круговорот. Он обеспечивает непрерывные превращения, в результате которых вещества после использования одними организмами переходят в усвояемую для других организмов форму. Энергетической основой является поступающая на Землю солнечная энергия. Растительные организмы поглощают минеральные вещества, которые через пищевые цепи попадают в организм животных, затем с помощью редуцентов (бактерий, грибов и др.) возвращаются в почву или атмосферу. От интенсивности этого круговорота зависит количество и разнообразие живых организмов на Земле и объём накапливаемой ими биомассы. Макс. интенсивность биологического круговорота на суше наблюдается во влажных тропических лесах, где растительные остатки почти не накапливаются и высвобождающиеся минеральные вещества сразу же поглощаются растениями..

Фотосинтетическое связывание углерода и его перевод в орга­нические соединения производится главным образом растениями и водорослями путем вовлечения в биосинтетические про­цессы С0₂ из атмосферы. Накопленное органическое вещество затем перерабатывается на разных трофических уровнях консу- ментами и деструкторами (редуцентами). К первым относятся животные, ко вторым — грибы и бактерии. Последовательность этих событий выражается в трофических цепях, или цепях пита­ния. Конечное деструктивное звено этой цепи — минерализация органических веществ с возвратом С0₂ в атмосферу — осуществ­ляется в почвенном покрове земли за счет деятельности гетеро­трофных микроорганизмов в первую очередь грибов. Около 90% образующейся из органических веществ углекислоты — «микроб­ного происхождения» и только 10% приходится на долю дыхания животных и человека. При этом считают, что грибы дают 2/3 С0₂ или даже больше, а бактерии только 1/3. Однако эти цифры нуж­даются в уточнении. Часть органического вещества закрепляется в почве в форме гумуса.

Помимо глобального процесса круговорота углерода, состоя­щего из синтеза и минерализации органических веществ, почва участвует в обмене многими газами с атмосферой. В ходе фото- синтетической деятельности происходит не только связывание растениями С0₂, но и обогащение атмосферы кислородом. Весь кислород в газовой оболочке Земли — продукт фотосинтеза. При минерализации органических веществ в атмосферу помимо С0₂ возвращаются еще СН₄, Н₂, СО, H₂S, NO, N₂0, N₂. В почве обра­зуются и физиологически активные летучие соединения, такие как этилен, этиламин, нитрозамин, метилртуть. Газы, образующиеся в анаэробной зоне, частично перехватываются аэробами, которые составляют «бактериальный фильтр», и частично попадают в ат­мосферу, откуда снова вовлекаются в круговорот. Газы являются переносчиками энергии из анаэробной зоны в аэробную.

Превращения органических веществ и обмен газообразных про­дуктов микробного метаболизма сопровождаются взаимодейст­вием почвенных микроорганизмов с первичными и вторичными минералами почвы. По своему значению для биосферы этот про­цесс сопоставим с фотосинтезом и фиксацией молекулярного азо­та, так как минеральные элементы, первоисточник которых нахо­дится в литосфере, необходимы для жизни всех организмов на Земле. В процессе почвообразования происходит разрушение ми­нералов породы и извлечение элементов, которые поступают в обменные реакции биосинтеза. Без снабжения растений из почвы такими элементами как фосфор, калий, железо, кальций, магний, микроэлементы, поступающими из минералов, было бы невоз­можно создание первичной растительной продукции. Разрушение минералов происходит частично под влиянием корневых систем растений, но в наибольшей степени оно осуществляется в резуль­тате жизнедеятельности почвенных микроорганизмов, образую­щих органические и минеральные кислоты, щелочи, а также вы­деляющих во внешнюю среду синтезированные ими хелаты, полисахариды, фенольные соединения. Эти вещества прямо или косвенно взаимодействуют с минералами, разрушая кристалли­ческие решетки, образуя комплексные соединения, переводя эле­менты из одной формы в другую с изменением их валентности и подвижности.

Таким образом, роль почвенных организмов проявляется не только в деструкции органической массы растений и животных, но также в контроле газового состава атмосферы, химического состава грунтовых вод и преобразовании литосферы, гранича­щей с почвой.

Высокая активность и огромные масштабы совершаемых мик­роорганизмами планетарных превращений веществ обусловлены их огромной численностью, повсеместным распространением, необычайной скоростью роста и разнообразием метаболических процессов.

Источник

Участие почвенных микроорганизмов в разрушении и новообразовании минералов

Рассмотренные выше превращения серы, фосфора, железа, алюминия, калия, а также редких элементов связаны с процесса­ми разрушения и новообразования минералов в почвах. Эти про­цессы, с одной стороны, обеспечивают потребности растений и почвенных микроорганизмов в элементах минерального питания, а с другой — влияют на такие свойства почвы, как ее поглоти­тельная способность, структура, влагоемкость. Таким образом, в совокупности процессы деструкции минералов и их образования формируют тот комплекс свойств, который во многом определя­ет качество почвы.

Минеральные элементы аккумулированы в литосфере и в ходе почвообразовательного процесса вовлекаются в биологический круговорот и попадают в биосферу. Именно в этом звене два круговорота — большой геологический и малый биологический — тесно переплетаются между собой.

Процессы извлечения зольных веществ из почвообразующих пород имеют значение не только на первых стадиях формирова­ния почв, когда это является единственным источником элемен­тов питания, но и в тех условиях развитых почв, где имеет место активный вынос питательных веществ из почвы. Новые пита­тельные вещества поступают как из минералов почвенного про­филя, так и из материнской породы, откуда они извлекаются корнями растений, а также с помощью микроорганизмов.

Микроорганизмам почвы принадлежит важнейшая роль в дест­рукции минералов почвообразующих пород. Микробы воздей­ствуют на минералы кислотами, щелочами, хелатами, образуют кремнийорганические соединения, вероятно, существуют другие еще не раскрытые механизмы. Необходимо отметить только, что в образовании минералов, например кремневой коробочки у ди­атомовых водорослей, очевидно, действуют сложные генетичес­ки запрограммированные механизмы укладки Si0₂ в определен­ном порядке, чтобы коробочка имела определенную форму и характерный для данного вида рисунок. Сказанное относится к построению раковин из СаС0₃.

В процессах разрушения минералов участвуют лишайники, водоросли, корни растений, грибы, бактерии и актиномицеты. Особое значение имеют микроорганизмы-кислотообразователи, например нитрификаторы, тионовые бактерии, микромицеты. Под корочками литофильных лишайников всегда можно обнаружить слой разрушенной горной породы.

О биохимических механизмах деструкции минералов было сказано в разделе о превращении калия. В результате воздейст­вия на минералы кислот, слизей и щелочей происходит либо полное разрушение минерала с образованием аморфных продук­тов распада, либо ионы калия, например, изоморфно замещают­ся ионами водорода и натрия без разрушения кристаллических решеток минерала. Химические элементы, входящие в состав минерала, необязательно извлекаются пропорционально их со­держанию и соотношению в исходном материале. Биологическое выветривание может привести к преобразованию одного мине­рала в другой благодаря изменению химического состава при избирательном извлечении элементов. Например, при разложе­нии алюмосиликатов с участием гетеротрофных бактерий проис­ходит последовательное извлечение сначала щелочных элемен­тов, затем щелочно-земельных и в последнюю очередь кремния и алюминия.

Устойчивость минералов к микробному разрушению опреде­ляется не только прочностью структуры кристаллической решет­ки, но и условиями среды, в которой протекает процесс, а также специфичностью комплекса микроорганизмов и, следовательно, биохимическими механизмами их воздействия на минерал. В природе наиболее интенсивная деструкция минералов протекает в подзолистых почвах (сиаллитный тип выветривания) и там, где идет процесс латеритизации (аллитный тип выветривания). В первом случае идет накопление Si0₂, во втором — полуторных окислов R₂0₃. Т.В. Аристовская (1980) так описывает процесс обогащения иллювиальных горизонтов подзолистых почв свобод­ными полуторными окислами: «Образующиеся при разложении опада агрессивные органические соединения, преимущественно органические кислоты и полифенолы, фильтруясь через почвен­ную толщу, вызывают распад минералов породы, и, связываясь с R₂0₃, увлекают их в нижележащие горизонты, оставляя за собой обогащенный кремнеземом подзолистый горизонт. При минера­лизации закрепившихся в иллювиальном горизонте железо- и алюмоорганических соединений накапливаются свободные по­луторные окислы».

Микроорганизмы почвы участвуют не только в рассеивании элементов, содержащихся в минералах, но и в минерал ообразо- вании. О возможности биогенного образования минералов гид­роокиси алюминия (бокситов) с участием микроорганизмов го­ворилось выше. Другой возможный путь— непосредственное извлечение гидроокиси алюминия из алюмосиликатов.

Микроорганизмы в почвах не только образуют глиноземы, но и участвуют в отложениях других минералов — сульфидных, кар­бонатных, фосфатных, железистых, силикатных. Некоторые ми­нералы возникают как новообразования, другие — в результате преобразования исходных минералов. Минералогический состав почв формируется под влиянием тех и других процессов, хотя экспериментальных доказательств пока очень мало.

Карбонатные минералы в почвах — продукты биогенного про­исхождения. Кальциты образуются при осаждении кальция уг­лекислотой, выделяемой при дыхании, брожении и неполном окислительном разложении органических веществ самыми раз­нообразными почвенными организмами. Осаждение кристаллов кальцита показано в цианобактериальных матах и в некоторых других бактериальных сообществах.

Кремний в почвах составляет около 35% массы всех химиче­ских элементов, а содержащие его минералы — кварц и силика­ты — 97% всей массы земной коры. В почве кремний часто нахо­дится в виде кремнезема, кислородного соединения (Si0₂)„. Роль биологического фактора в круговороте кремния неоспорима. Он активно поглощается растениями, диатомовыми водорослями, микроорганизмами при разрушении ими минералов.

Экспериментально доказано, что в присутствии как автотроф­ных (Thiobacillus thioparus), так и гетеротрофных (Bacillus muci- laginosus) бактерий и продуктов их метаболизма не только возра­стает скорость извлечения кремния из кварца, но и расширяется диапазон рН от 6,4 до 8,5, при котором активно протекает про­цесс разрушения силоксанной связи Si—О—Si — основной хими­ческой связи силикатов. Разрыв силоксанной связи кварца бакте­риями — процесс косвенный и зависит от накопления метаболитов в специфических условиях среды, а также образования кремний- органических соединений.

Основная масса биогенного кремнезема поступает в почву с растительными остатками в виде поликремниевых кислот. Да­лее, в зависимости от условий, кремнезем либо выносится в ниж­ние горизонты почв в виде фитолитов, либо подвергается раст­ворению, либо кристаллизуется и превращается во вторичный кварц. Фитолиты растворяются в щелочной среде, создаваемой некоторыми микроорганизмами, например уробактериями. Миг­рация биогенного кремнезема в кислых растворах идет очень медленно. Кристаллизация фитолитов и преобразование их во вторичный кварц происходит в почвах районов с сухим клима­том. Роль микроорганизмов в процессах преобразования аморф­ного кремнезема во вторичный кварц сводится к освобождению фитолитов от органических веществ. Дальнейшая кристаллиза­ция — процесс химический, а не биологический. Источником вторичного кварца может быть и растворенный кремнезем, пере­ходящий в нерастворимую форму под влиянием щелочных мик­робных метаболитов.

Процессы минералообразования при разложении сульфидов детально исследованы на примере тионовых бактерий Thiobacillus ferrooxidans и ряда других. В кислой среде они окисляют первичные сульфиды, из которых образуются новые вторичные минералы, например из сульфида свинца (галенита) образуется англезит. Основной сурьмяный минерал антимонит Sb₂S₃ под действием Thiobacillusferrooxidans превращается в сенармонтит, который далее в кислой среде может окисляться в Sb₂0₅ с участием Stibiobacter senarmontii (хемолитоавтотроф).

Сведения по разрушению и образованию минералов в почве строятся в основном на распределении их по почвенному про­филю исходя из того, что материнская порода, на которой обра­зовалась почва, была в минералогическом отношении однород­ной. Однако, она могла быть и неоднородной и тогда все рассуждения подобного рода теряют смысл. Необходимы пря­мые эксперименты по разрушению минералов, но таких опытов очень мало и результаты довольно противоречивы. С микробио­логической точки зрения хорошо изучены только минералы, со­держащие серу, железо, отчасти фосфор и марганец и образова­ние карбонатов.

Источник