Засоленная почва растения галофит

Засоленная почва: растения-галофиты

Засоленная почва

В качестве предисловия хочу заметить, что предлагаемый ниже текст абсолютно не претендует на полноту, точность и строгость. Изложение крайне примитивно-популярное и поверхностно. Поэтому читать его специалистам и просто людям, грамотным в этой области, категорически не рекомендуется. -).

Хорошо известно, что соль — враг живой растительности. Однако в природе встречается достаточно мест с засоленной почвой (сухие солончаковые степи, морское побережье и т.д. ), но не имеющих при этом абсолютно безжизненного вида.
Что же там растет и почему ? Попробуем разобраться.
Замечу, что эти вопросы не совсем абстрактны и навеяны они вполне реальными проблемами садоводов, оказавшихся волею судьбы на таких участках.

Почему вредна соль

Начнем с того, что попытаемся понять, чем же вредна соль для обычных, не приспособленных к ней растений. Тех, что растут на нормальной почве.

Итак, допустим ,что по каким-то причинам в корневой зоне нормально растущего растения возрасла концентрация соли. Причем под солью нужно понимать не только бытовую поваренную соль, т.е. NaCl, но и соли с другим химическим составом.
Что при этом произойдет ? Растение остановится в росте и развитии, а в итоге — рано или поздно погибнет. Можно выделить три механизма или модели этого губительного воздействия:

• осмотический
• токсический
• микробиологический

1. Осмотическая модель.
Необходимая для жизнедеятельности растения вода поступает из почвы через корневую систему благодаря явлению осмоса (или всасывания), для эффективного действия которого необходима некоторая разность давлений (или осмотических потенциалов). А повышение концентрации солей приводит к уменьшению этой разности. В результате — растение страдает от недостатка воды, точно также, как и при засухе. Такая модель отрицательного воздействия характерна для сульфатов и нитратов.

2. Токсичностная модель.
Вредное воздействие — отравление и гибель клеток растения в результате накопления солей, особенно опасен хлорид натрия. Обычные, неприспособленные растения, не умеют избавляться от излишков соли. В результате в их клетках повышается концентрация ионов натрия и хлора, приводящая к нарушению всех жизненных процессов в клетке, образованию и накоплению токсинов и, в конечном счете, к гибели клеток.

3. Микробиологическая модель.
Известно, что минеральное питание растений обеспечивается деятельностью почвенных микроорганизмов, которые превращают органику в водорастворимые минеральные соединения, попадающие в виде раствора в растения. Кроме того, корневая система древесных растений активно взаимодействует в микоризой (грибницей), дополняющей сосущие корни и значительно увеличивающей площадь контакта с почвой.
Но всем известно, что поваренная соль — сильнодействующий консервант. Достаточно вспомнить процессы соления рыбы или мясопродуктов. Однако при «засолке» грибов или квашении капусты повышенная концентрация соли приводит к печальным последствиям: в капусте тормозятся процессы брожения, не вырабатывается кислота (именно она — консервант) и она остается свежей и горькой. Аналогичная история с грибами — соль препятствует их ферментации микроорганизмами.
Смысл этих примеров — показать, что соль, действуя как консервант, угнетает деятельность почвенных микроорганизмов и микоризы, делая почву мертвой и лишая растения минерального питания. От этого они сразу не погибнут, но развиваться, асти и плодоносить — не будут.

Анализ этих трех моделей позволяет сделать, по крайней мере, один практический вывод: главное средство борьбы с отрицательным водействием соли — вода. Которая поможет снизить концентрацию солей и спасти растения от засухи и отравления. Другой способ — улучшение структуры почвы и насыщением ее живой органикой, богатой микроорганизмами (компост, перегной).
Понятно, что это поможет только в том случае, когда нет постоянного притока соли извне (с грунтовыми водами или в результате человеческой деятельности).

Как выживают растения

Теперь настала пора вспомнить о тех растениях, которые живут в природных условиях без помощи человека на засоленных почвах. Живут потому, что приспособились к таким условиям в процессе эволюции. И называются такие растения галофитами . Ну то есть — любители соли. Это про них было сказано: съели пуд соли.
Все галофиты можно разделить на три группы:

• Соленакапливающие. Или солевые суккуленты. У них мясистые стебли и листья, позволяющие поглощать соль из почвы и накапливать ее в клетках.
  Примеры: сарсазан, солянка .
• Солевыделяющие. Эти растения проницаемы для соли и имеют на листьях специальные клетки, в которых накапливается соль. При достижении предельной концентрации эти клетки лопаются, выбрасывая соль наружу. При этом в остальных клетках растения концентрация соли не увеличивается и их жизнедеятельность не нарушается.
  римеры: кермек, тамариск.
• Соленепроницаемые. Они защищаются от соли, накапливая углеводы, которые предотвращают избыточное поглощение и накопление солей.
  Примеры: полынь, лебеда.

Если говорить о интересующем нас регионе, то большую группу растений, приспособившихся к жизни на сильнозасоленных почвах можно встретить в Кургальджинском заповеднике в окрестностях озера Тенгиз (это горько-соленый бессточный водоем): солерос, сарсазан, сведа, кермек, различные виды солянок, кустарник селитрянка.
Кроме того там можно встретить и другие степные растения: тюльпаны Шренка и двуцветковый, лук сине-голубой, иксиколирион татарский, солодка уральская, цмин песчаный, алтей лекарственный, полынь черная, рябчик малый, ковыль Лессинга, шалфей степной.

Но засоленые почвы могут отличаться и другими свойствами: сухая или влажная, песчаная или глинистая, каменистая или заболоченная и т.д.
Поэтому разнообразие галофитов в природе достаточно велико:

• тропические болотистые морские берега (мангровые)
• cолончаковые болота с травянистой растительностью
• галофитные сообщества на скалах.
• травы и кустарники на солончаковой песчаной или щебенистой почве
• тропические леса на морских песчаных берегах
• леса безлистных галофитов на песчаной почве
• травы и кустарники на солончаковой глинистой почве (солончаковая степь)
• солончаковыя пустыни
• приморские луга

Из всего сказанного можно сделать такой практический вывод:
в любом, даже самом неблагоприятном месте с засоленной почвой можно при необходимости вырастить растения, приспособленные природой к таким условиям.

Как вырастить сад

Итак, перед нами участок земли с засоленной почвой. Как быть ? Самое главное — не перекапывать и не перепахивать всю свободную площадь.
Как мне кажется, есть три самостоятельных проблемы и, соответственно, три пути из разрешения:

1. Выращивание деревьев и кустарников (декоративные и ягодные)
2. Выращивание однолетних травянистых растений (цветы, овощи, пряности)
3. Выращивание многолетников и создание лужаек (газонов).

Первая задача может быть решена так. Выкапываем посадочные ямы достаточного размера (в зависимости от вида растения). На дно насыпаем щебень в качестве дренажа. Сверху — плодородный рыхлый и водопроницаемый грунт. По периметру посадочную яму ограждаем заглубленным бордюром из пластиковой ленты. И в эту яму высаживаем саженец. При этом верхний уровень грунта в посадочной яме должен быть несколько выше уровня окружающей почвы, чтобы избежать прямых потоков возможно соленой воды по ее поверхности. Понятно, что достичь полной водоизоляции не удастся. Но если учесть, что основная масса сосущих корней дерева расположена в самом верхнем слое, то есть шанс, что при хорошем и частом поливе концентрация соли в нем будет оставаться в норме. А хороший дренаж поможет избавиться от переувлажнения корневой системы.
Разумеется, такой способ будет работать только при условии, что лишняя вода достаточно быстро уходит из ямы. Для того, чтобы это проверить желательно провести следственный эксперимент: выкопать яму, наполнить водой и понаблюдать за ее уровнем.

Вторая задача. Для травянистых однолетников нужно использовать приподнятые посадочные места (клумбы, грядки). Снимаем верхний слой грунта по заданному криволинейному контуру на штык лопаты, по периметру устанавливаем ленточный бордюр из любого гибкого и негниющего материала. Насыпаем щебенку для дренажа. Сверху — плодороный грунт толщиной в 30-40 см (этого достаточно для большинства однолетников).

Третья задача. Здесь есть варианты.
Часть многолетников, не переносящих соли, можно высадить тем же способом, что и древесные растения. На участках с исходной (засоленной) почвой можно попытаться вырастить растения-галофиты, о которых шла речь выше. Самая сложная проблема будет с лужайкой. Газон из классических злаков вряд ли удастся вырастить, поэтому придется подобрать почвопокровные растения из числа галофитов. А здесь без экспериментов тоже не обойтись.
Но в любом случае поверхность почвы нужно закрывать растительностью, и хорошо бы — поддающейся стрижке. Мне кажется, что при обильном и регулярном поливе удастся снизить концентрацию соли и вырастить какие-то из неприхотливых злаков. Очень перспективен белый клевер — это настолько живучее растение, что он сможет выдержать. По крайней мере, он способен расти даже в голой щебенке. Ну,конечно, при достаточном поливе.
И еще не стоит забывать об альпийских растениях. Некоторые из которых будут прекрасно себя чувствовать на возвышенностях из каменисто-щебенчато-песчаной смеси.
При этом решается и побочная (но тоже важная ) задача — изменение в лучшую сторону плоского рельефа участка.

Источник

Устойчивость растений к засолению

Знакомство с галофитами — растениями засолённых почв. Основные типы засоления: хлоридное, сульфатное, карбонатное и смешанное. Настоящие, солевыделяющие и соленепроницаемые галофиты. Методы борьбы с засолением почвы, повышение солеустойчивости растений.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Российский Университет Дружбы Народов

На тему: Устойчивость растений к засолению

Кафедра: Ботаники, физиологии и агробиотехнологии

Растения засолённых почв — галофиты

Влияние засоления на физиологические процессы

Клеточные и молекулярные механизмы адаптации растений к избыточному засолению

Методы борьбы с засолением почвы и повышения солеустойчивости растений

Засоленные почвы широко распространены во многих странах мира. Они занимают около 25 % поверхности суши, включая половину всех орошаемых земель, причем площади засоленных территорий постепенно увеличивается.

В районах недостаточного увлажнения вода, выпадающая в виде осадков, не вымывает из почвы всех образующихся при выветривании минеральных солей, что приводит к обогащению ими почвы. Особенно много солей накапливается в понижениях, куда стекают дождевые воды, оставляющие при испарении растворенные в них вещества. По берегам морей в почве также имеется избыток солей. Еще большее скопление солей в солончаках делает их совершенно непригодными для культурных растений.

В наше время во всех орошаемых районах мира почва становится более соленой. Поскольку в условиях сухого климата фактически вся поливная вода испаряется, засоленность почвы увеличивается, несмотря даже на то, что оросительная вода обычно содержит лишь незначительное количество солей. Соли остаются в почве. Их количество медленно возрастает и, наконец, достигает концентрации, при которой начинается повреждение растений. В это время нужно или прекратить использовать почвы для выращивания сельскохозяйственных растений, или промыть их большим количеством воды для удаления солей. Однако большие количества воды для промывания почвы в орошаемых зонах часто недоступны. Кроме того, неумелое орошение и внесение повышенных доз минеральных удобрений часто приводит к засолению. В связи с этим вопрос о солеустойчивости растений становится все более актуальным. Общее количество солей в верхнем горизонте почвы в течение года колеблется, так как зависит от водного режима. Наименьшее содержание солей в корнеобитаемом слое наблюдается в зимне-весенний период, когда талые воды и осадки промывают почву. В начале лета содержание солей в верхних горизонтах увеличивается. По степени засоления различают практически незасоленные, слабозасоленные, среднезасоленные почвы и солончаки (табл.1) [10].

Таблица 1 — Способность культурных растений выдерживать засоление

содержание солей, % от сухой массы почвы

растения, растущие при данной степни засоления

все зерновые, кроме кукурузы; вика, люцерна

хлопчатник, тимофеевка, ежа сборная, донник, пшеница

кормовая брюква, кормовая капуста, пырей, сорго

сахраная свекла, подсолнечник, пырей западный, райграс французский, костер безостый

Существуют разные типы засоления: хлоридное (NaCl), сульфатное (Na₂SO₄), карбонатное (NaHCO₃) и смешанное. Преобладающим катионом в таких почвах является натрий, но встречаются также карбонатно-магниевое и хлоридно-магниевое засоление. Высокая концентрация солей в почвах не только затрудняет поступление воды, но может прямо повреждать растения и даже нарушать структуру почвы, снижая ее пористость и ухудшая водопоглотительные свойства. Во влажных районах преобладает хлоридное засоление, в степях и пустынях — сульфатное и карбонатное.

Часть засоленных почв характеризуется повышенной щелочностью почвенного раствора, рН может доходить до 8,5-10,0, а оптимальная реакция среды для культурных растений 5,0-7,0. Кислые почвы, рН которых ниже 3,5-4,0, распространены в основном в северо-западной части России, в Белоруссии, странах Прибалтики.

Засоление наносит больший вред сельскому хозяйству, чем засуха и морозы, так как действует постоянно, а не периодически. Из-за засоленности почв ежегодно теряются миллионы тонн сельскохозяйственной продукции. Например, на незасоленных почвах Узбекистана урожай достигал 40 ц/га, в то время как на засоленных только 7-10 ц/га [10].

Растения, приспособленные к существованию в условиях избыточного засоления, называют галофитами (от греч. «galos» — соль, «phyton» — растение). Это солеустойчивые растения, произрастающие на различных почвах по берегам соленых озер и морей, и особенно на засоленных почвах в степных и пустынных областях. Они отличаются от гликоф тов — растений незасоленных водоемов и почв — рядом анатомических особенностей и особенностей обмена веществ. Галофиты защищаются от избыточной концентрации солей тремя основными способами: 1) поглощением большого количества солей и концентрированием их в вакуолярном соке, что приводит к созданию высокого осмотического давления; 2) выведением поглощаемых солей из клеток вместе с водой с помощью специализированных солевых желёзок и удалением избытка со лей с опавшими листьями; 3) ограниченным поглощением солей клетками корней 15.

По мнению ученых, высокая солеустойчивость галофитов может быть связана с рядом защитно-приспособительных физиологических особенностей клеток (высокая обводненность цито плазмы, способность связывать токсические соли органическими веществами клетки и т. д.) 14.

Все галофиты можно разделить на три группы:

1) Настоящие галофиты (эвгалофиты) — наиболее солеустойчивые растения, накапливающие в вакуолях значительные концентрации солей. Некоторые солянки накапливают до 7 % солей от массы клеточного сока, в результате чего водный потенциал клеток сильно уменьшается и вода поступает в них даже из засоленной почвы. Соль накапливается в вакуолях, поэтому ее высокое содержание не влияет на цитоплазматические ферменты. К этой группе относятся преимущественно солянки (семейство маревых или лебедевых — Chenopodiaceae), растущие на мокрых солончаках, по берегам морей, соленых озер. Примерами таких растений могут служить солерос, сведа морская, сарсазан, некоторые виды тамарикса и др.

2) Солевыделяющие галофиты (криптогалофиты), поглощая соли, они не накапливают их внутри тканей, а выводят из клеток с помощью секреторных желёзок (гидатод), расположенных на листьях. Солевыделяющие галофиты освобождаются от поступающих солей за счет выделения ионов против градиента концентрации. Эти функции выполняют мембраны специализированных клеток. Они поддерживают концентрацию натрия и хлора в цитозоле на низком уровне.

У видов лебеды поглощенные соли с транспирационным током доставляются сначала по сосудам, а потом по симпласту в живые пузыревидные клетки — трихомы, имеющиеся в эпидерме стеблей и листьев. В пузыревидной клетке ионы секретируются в крупную центральную вакуоль. Когда солей становится много, трихомы лопаются, и соль выходит на поверхность листа или стебля. На месте лопнувших образуются новые клетки. Поскольку от мезофилла до пузыревидных клеток имеется значительный градиент концентрации солей, перенос ионов в их вакуоли является активным процессом, т.е. требующим затраты энергии.

У видов тамарикса (гребенщик) имеются железки, которые секретируют соль наружу. Такая железка представляет собой комплекс из 8 клеток, из которых 6 являются секреторными, а две — базальными, собирательными. Из клеток мезофилла соль поступает в железку через собирательные клетки и движется по железке от клетки к клетке по плазмодесмам. Она накпливается в везикулах, которые потом сливаются с плазмалеммой. В результате соль выходит сначала в клеточную стенку, а потом через поры наружу. В сухую погоду растение покрывается сплошным слоем выделившихся из их клеток солей, часть которых сдувается ветром, часть смывается дождями.

К этой группе галофитов относятся распространенные в степях и пустынях виды лебеды, кермеков и гониолимона, тамарикс и другие растения.

3) Соленепроницаемые галофиты (гликогалофиты) приспосабливаются к произрастанию на за соленных почвах благодаря накоплению в тканях органических веществ. Накопление солей в клетках так же опасно, как и для гликофитов. Высокое осмотическое давление в их клетках поддерживается за счет продуктов фотосинтеза, а не минеральными соля ми. Клетки этих растений малопроницаемы для солей.

Низкий водный потенциал в клетках корней, необходимый для поступления воды из засоленного почвенного раствора, создается благодаря накоплению в клетках сахаров, свободных аминокислот и других совместимых осмолитов. Осмотический потенциал в клетках этих растений иногда достигает очень низких значений. Так, своеобразным чемпионом в этом отношении является лебеда скученнолистная, растущая в штате Аризона, осмотический потенциал клеточного сока которой достигал величины — 202,5 атм. Для растений этой группы характерна высокая степень интенсивности фотосинтеза — как обязательное условие для накопления сахаров. Представители этой группы: полынь соляная, кохии.

Эволюция этих растений привела к тому, что данные факторы стали для них необходимыми условиями существования. У большинства галофитов семена прорастают при пониженной концентрации солей, затем проростки постепенно приспосабливаются к засолению, а для взрослых растений высокое содержание солей в почве является обязательным условием их развития. Например, некоторая прибавка хлористого натрия значительно ускоряет развитие солероса, растущего на мокрых солончаках. Именно по этой причине такие растения и вытесняют с засоленных почв другие виды, рост которых угнетается при данной степени засоления

Поскольку галофитам трудно получать воду из засоленной почвы, они стремятся сохранить уже имеющуюся, уменьшая транспирацию с помощью толстой кутикулы, погруженных устьиц, водозапасающей ткани в листьях, т.е. они обладают некоторыми признаками ксерофитов.

Некоторые соли лишь обезвоживают протопласт клетки, другие вызывают ряд токсических эффектов (табл.2). Это свидетельство того, что жизнедеятельность клеток зависит от ионов [22].

Таблица 2 — Причины вредного влияния солей

характер влияния на жизнедеятельность растений

создание в почве низкого резко отрицательного водного потенциала

сильно затрудненное поступление воды в растения

избыточное содержание в почве определенных ионов

изменение направленности обмена веществ

Засоление приводит к созданию в почве низкого водного потенциала, поэтому поступление воды в растение сильно затруднено. Важнейшей стороной вредного влияния солей является также на рушение процессов обмена. Работами физиолога Б. П. Строганова показано, что под влиянием солей в растениях нарушается азотный обмен, что приводит к интенсивному распаду белков, в результате происходит накопление промежуточных продуктов обмена веществ, токсически действующих на растение, таких как аммиак и другие, резко ядовитые продукты. В условиях засоления отмечено образование таких токсичных продуктов, как кадаверин и путресцин, являющихся аналогами трупного яда 11. На фоне сульфатного засоления накапливаются продукты окисления серосодержащих аминокислот (сульфоксиды и сульфоны), которые также являются ядовитыми для растений. Повышенная концентрация солей, особенно хлористых, может действовать как разобщитель процессов окисления и фосфорилирования и тем самым нарушать снабжение растений макроэргическими фосфорными соединениями. Под влиянием солей происходят нарушения ультраструктуры клеток, в частности изменения в структуре хлоропластов, происходит набухание гранул и ламелл у хлоропластов 9.

Наиболее устойчивыми к солям являются митохондрии. Однако солевой стресс может способствовать их набуханию, что сопровождается разобщением окислительного фосфорилирования и нарушением проницаемости мембран. Нарушение сопряженности окисления с фосфорилированием, в свою очередь, лишает растительный организм механизма аккумулирования энергии. При этом опасным для растительной клетки является то, что АТФ-азная активность переноса энергии меняет свое направление и из поставщика АТФ превращается в его потребителя. Таким образом, в растительном организме наступает «энергетический голод» 1. Особенно это проявляется при хлоридном засолении.

Показано неблагоприятное влияние ионов в повышенных концентрациях на число делящихся клеток в меристеме и их размеры, отмечено увеличение времени митотического цикла и метафазы 12.

Вредное влияние высокой концентрации солей связано с повреждением поверхностных слоев цитоплазмы, вследствие чего возрастает ее проницаемость, теряется способность к избирательному накоплению веществ 1, 17. Соли поступают в клетки пассивно вместе с транспирационнным током воды. Поскольку в большинстве случаев засоленные почвы располагаются в районах, характеризующихся высокой летней температурой, интенсивность транспирации у растений очень высокая. В результате солей поступает много, и это усиливает повреждение растений.

Надо учесть также, что на засоленных почвах большая концентрация натрия препятствует накоплению других катионов, в том числе и таких необходимых для жизни растения, как калий и кальций.

Снижение продуктивности растений в условиях хлоридного засоления определяется угнетением их роста, который является интегральной характеристикой реакции растений на изменение окружающей среды. Степень угнетения растений и снижения биомассы находится в прямой коррелятивной зависимости or концентрации соли в субстрате и продолжительности засоления 20. Однако прямая зависимость между накоплением ионов в растениях и уровнем их солеустойчивости до сих пор не выявлена. Неясен вопрос о косвенном влиянии солей на рост растений. Некоторые авторы утверждают, что главной причиной замедления ростa растений в условиях засоления следует считать не прямое влияние избытка солей в их тканях, а ослабление способности корней поставлять в побеги необходимые для их роста продукты метаболизма, т. е. замедление поступления питательных элементов из субстрата, угнетение их метаболизацни в корнях и транспорта в побеги. В частности, подчеркивается, что угнетение роста растений в начале онтогенеза является следствием торможения поступления и превращения отдельных элементов минерального питания 7, 19.

Определенный интерес представляет вопрос о различиях в уровне солеустойчивости разных органов растений. Отрицательное действие высокой концентрации солей сказывается раньше всего на корневой системе растений. При этом в корнях страдают наружные клетки, непосредственно соприкасающиеся с раствором соли. Характерной особенностью корневых систем на почвогрунтах с глубинным засолением является их поверхностное распространение. Внезапное увеличение концентраций NaCI в среде приводит к скачкообразному увеличению ионной проницаемости корневой системы 2. Корни растений при избытке солей теряют тургор, отмирают и, ослизняясь, приобретают темную окраску.

Исследования 20 показали, что корни более чувствительны к засолению, чем надземные органы. Однако известны и факты положительного влияния засоления субстрата на накопление массы корней при замедленном росте побегов [6].

Повреждающее действие засоления усиливается при недостаточной обеспеченности растении основными элементами минерального, питания, что, по-видимому, обусловлено угнетением корней. В то же время исследования поглощающей функции корней показали, что при засолении уменьшается их общая и рабочая адсорбирующая поверхность. Однако при этом возрастает отношение рабочей поглощающей поверхности к недеятельной [20]. Формирование целостной корневой системы растений при засолении изучено недостаточно и на ограниченном числе культур. К тому же полученные данные носят противоречивый характер. В частности, у ячменя установлено уменьшение количества боковых корней и их длины, общего числа корневых волосков, тогда как у проростков кукурузы и ответ на угнетение главного корня увеличивались число придаточных корней и их суммарная длина при значительном снижении сухой массы [6, 13].

В стебле наиболее подвержены действию солей клетки проводящей системы, по которым раствор солей поднимается к надземным органам 25. При натриево-хлоридном засолении побеги короткие, быстро заканчивают свой рост.

Листья также в значительной мере чувствительны к засолению. Общей реакцией для многих сельскохозяйственных культур является отмирание нижних листьев (особенно у кукурузы), подсыхание кончиков листьев. Для томата характерно изменение окраски листьев от темно-зеленой к светло-зеленой с желтым оттенком — явный признак солевого повреждения.

Важное значение для жизнедеятельности растений в условиях засоления имеет изменение водно-осмотического режима, особенно степень осморегуляцин растений. У растений, выращиваемых на засоленном субстрате, во всех органах увеличивается осмотический потенциал клеточного сока, а осмотический градиент между листьями и корнями по мере увеличения засоления возрастает. В основном это обусловлено накоплением в клетках повышенных количеств осмотические активных гидрофильных ионов солей. Как считают исследователи [ 4 , 9 , 24 ], причиной увеличения осмотического потенциала клеточного сока является также повышение концентрации в клетке низкомолекулярных органических со единении, обусловленное изменениями реакций метаболизма. Многие авторы придерживаются мнения, что повышение осмотического потенциала клеточного сока растений является защитно-приспособительной реакцией в условиях засоления.

С увеличением концентрации соли наблюдается тенденция к снижению суккулентности растений, что свидетельствует о подавлении способности к осморегуляции. То есть с увеличением концентрации хлорида натрия растения теряют способность сохранять оводненность органов и это отрицательно сказывается на их солеустойчивости. Но в то же время разные виды растений обладают различной способностью регулировать содержание воды в своих тканях. Так С₃ растения регулирует содержание воды в своих органах хуже, чем С₄ 8.

У культурных растений при произрастании на засолен ной почве заметным изменениям подвержено также и микроскопическое строение вегетативных органов. Исследования, проведенные Чухлебовой и Беловоловой, показали, что на засоленной почве диаметр корней кукурузы уменьшился в 1,2 раза. Клетки экзодермы и мезодермы первичной коры обнаруживали мелкоклеточность в сравнении с корнями контрольных растений. При этом количество клеток первичной коры не изменялось, а сокращение диаметра происходило за счет мелкоклеточности. Заметным изменениям подвергается строение центрального цилиндра. Они заключаются в изменении диаметра, сокращении количества лучей ксилемы и пропускных клеток в эндодерме.

У опытных растений, испытывающих недостаток влаги в силу высокого осмотического потенциала засоленной почвы, наблюдается увеличение количества волосков в зоне всасывания почти в 2 раза.

Фактор засоленности почвы обуславливал уменьшение листовой пластинки в 1,4 раза, увеличение количества проводящих пучков и снижение числа обкладочных клеток. В клетках мезофилла растений засоленного фона при глазомерной оценке обнаруживалось увеличение количества хлоропластов, а также отмечалось большее количество моторных клеток, характеризующих изменение структур листа в сторону ксерофитности. Размеры моторных клеток уменьшаются в 2,3 раза. В зоне расположения моторных клеток у растений, испытывающих засоление, уменьшается число обкладочных клеток, являющихся местом локализации фотосинтеза.

Засоление приводит к изменениям устьичного аппарата. При этом уменьшаются размеры устьиц, а их количество на единицу площади увеличивается.

Приведенные данные свидетельствуют о том, что на фоне засоления реакция корневой системы кукурузы направлена на приспособление к затрудненному водному режиму, ассимиляционная поверхность проявляет тенденцию к изменениям в сторону ксерофитности и снижению интенсивности фотосинтеза 23.

В результате обобщения данных о влиянии засоления среды выделены следующие факторы угнетения растении при засолении 6:

1) Затрудненно водоснабжения целого растения и, следовательно, отрицательные изменения в работе механизмов осморегуляции;

2) Дисбаланс минерального состава среды, в результате которого происходят нарушения минерального питания растений;

3) Стресс на сильное засоление;

Следует отметить, что все эти и ряд других особенностей обмена веществ у растений на засоленных почвах проявляются по-разному в зависимости от общего содержания солей и от разнокачественности засоления. Эти изменения начинаются от прорастания семян и заканчиваются на поздних этапах развития растений. Особенно токсично хлоридное, менее — сульфатное, еще менее — смешанное засоление [5]. Засоляющие ионы могут накапливаться в различных органах: ионы хлора — в стеблях и листьях, сульфат-ион и натрий — во всех органах, за исключением конуса нарастания стебля.

Тип засоления почвы влияет на структуру органов растения (табл.3). При хлоридном засолении растения приобретают суккулентные черты: мясистость листьев, развиваются водозапасающие ткани. Вода запасается в вакуоли и цитоплазме, клетка набухает. При сульфатном засолении у растений преобладают черты ксерофитности. Более сильное сокращение листовой поверхности характерно для хлоридного засолении.

Таблица 3 Влияние качества засоления почвы на анатомию листа (по Строгонову, 1962)

Источник