МИКРОФЛОРА ПОЧВЫ
Для микроорганизмов почва – это сложная гетерогенная система микросред с различными условиями обитания в каждом отдельном микролокусе.
Большая часть микроорганизмов пребывает в почве в неактивном состоянии — в виде эндоспор, микроцист, покоящихся вегетативных клеток. Вся масса микроорганизмов составляет пулпочвы или ее микробный запас, роль которого – поддержание гомеостаза.
Структура каждого микролокуса почвы гетерогенна и включает три фазы: твердую, жидкую и газообразную.
Твердая фаза почвы – минеральные и органические соединения.
Жидкая фаза почвы – почвенный раствор.
Содержание воздуха в почве зависит от ее структуры и влажности.
Основные группы почвенной микрофлоры:
1. Сапрофитные микроорганизмы, ведущие процессы минерализации веществ органического спада, – зимогенная микрофлора (С.Н. Виноградский): Pseudomonas, Proteus, Arthrobacter, Вacillus.
2. Микроорганизмы, разлагающие гумус почвы, – автохтонная микрофлора:актиномицеты и проактиномицеты.
3. Микроорганизмы, развивающиеся за счет минимальных концентраций органических веществ, завершающие минерализацию органического спада в почве, – олиготрофнаямикрофлора:Prosthecomicrobium, Ancalomicrobium, стебельковые бактерии Caulobacter, Seliberia:
а) олигонитрофилы, нуждающиеся в минимальной концентрации органических азотсодержащих веществ,
б) олигокарбофилы, потребляющие остаточные органические углеродсодержащие соединения.
4. Микроорганизмы, потребляющие в качестве источника углерода СО2 или карбонаты и получающие энергию за счет реакций окисления минеральных соединений, – автотрофнаямикрофлора.
Динамика численности микроорганизмов почвы подвержена резким колебаниям в зависимости от типа почвы, климатических условий, сезона года, генетического горизонта, характера растительного покрова и др. Закон зональности (В.В.Докучаев): для каждой географической зоны характерен свой зональный тип почвы, которому соответствует основная растительная формация и в котором формируются вполне определенные группировки микроорганизмов.
Структура микробоценоза почвы.Процесс разложения веществ органического опада начинает зимогенная микрофлора. Перегной минерализуется автохтонной микрофлорой. Конечные этапы минерализации остаточных продуктов распада органических веществ и гумуса в минимальной концентрации осуществляют олиготрофныемикроорганизмы. Неорганические соединения, образующиеся при минерализации органических веществ, трансформируются в процессе жизнедеятельности автотрофных микроорганизмов.
Дата добавления: 2015-07-24 ; просмотров: 592 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ
Источник
Экология микроорганизмов: Конспект лекций № 1-5. Введение в экологию микроорганизмов. Симбиотические взаимоотношения микроорганизмов с животными и человеком , страница 15
Своеобразием микрофлоры почвы является то, что здесь всегда присутствуют клетки, для которых почва вообще не является местом активного развития, или такие клетки, развитие которых может происходить лишь в редкие и случайные периоды обогащения почвы подходящим субстратом. В каждый момент времени большая часть микроорганизмов почвы находится в неактивном состоянии. Еще в прошлом веке ученые образно определили состояние, в котором находятся эти клетки, как состояние «бдительного ожидания».
Зимогенная и автохтонная микрофлора почвы.В 20-е годы нашего столетия Виноградским было сформулировано представление о зимогенной и автохтонной микрофлоре почвы. Согласно этой концепции, зимогенные микроорганизмы развиваются только при внесении в почву определенных легко разлагаемых органических соединений. Размножение зимогенных микроорганизмов происходит быстро, но в течение непродолжительного времени, пока не исчерпан соответствующий субстрат. Такие виды, в известной мере, чужды данной экосистеме, присутствуют в ней временно или пребывают в состоянии покоя или, если образнее, в состоянии «бдительного ожидания». Среди них наиболее широко представлены бактерии родов Bacillus, Pseudomonas и др. Автохтонные микроорганизмы являются типичными обитателями почвы в данной экосистеме и присутствуют в ней всегда – они развиваются медленно, принимая участие, в разложении гумуса. Гумус представляет собой комплекс разных по сложности высокомолекулярных соединений, весьма стойких к воздействию микроорганизмов. Численность автохтонных микроорганизмов почти не зависит от поступления легкодоступных питательных веществ. Характерными представителями этой группы являются бактерии рода Arthrobacter, которые растут при минимальном количестве питательных веществ в почве. Представители рода Nocardia, которых называют иногда проактиномицетами, минерализуют гумусовые соединения, принимая активное участие в его распаде. Минерализация гумуса – процесс очень медленный, в год разлагается около 1% гумусовых веществ.
Основные группы почвенных микроорганизмов и методы их количественного учета.В соответствии с концепцией Д.Г. Звягинцева – в почвах содержится огромный избыточный пул (т. е, запас) микроорганизмов, не обеспеченных органическим веществом и другими элементами питания. Величина этого пула очень велика – в 1 грамме плодородного пахотного слоя почвы содержится от 1 до 10 или даже сотен миллиардов микробных клеток, а живая масса бактерий составляет от сотен до тысяч килограммов на гектар. Кроме того, в почве обитают эукариотические микроорганизмы – грибы, водоросли и простейшие. Суммарная длина грибных гиф составляет сотни метров или даже километры на грамм почвы Микробный пул обусловливает поддержание гомеостатического состояния почвы, т. е. постоянства химических и других свойств, характерных для данной почвы.
Большинство микроорганизмов, обитающих в почве, являются гетеротрофами. Большая часть энергии, которая освобождается микроорганизмами в процессе потребления питательных субстратов, тратится на поддержание биомассы микроорганизмов.
Отдельно выделяют группу почвенных олиготрофных микроорганизмов, которые способны усваивать питательные вещества из растворов с низкой концентрацией. Эта группа получила еще название «микрофлоры рассеяния». К ней относятся бактерии родов Microcyclus, Renobacter, Hyphomicrobium, Agrobacterium, Caulobacter и ряд других.
В почве обитают также многие хемолитотрофные бактерии, окисляющие неорганические субстраты. В разных типах почв соотношение разных групп бактерий неодинаково. Изменяется и видовой состав представителей различных групп.
Микроорганизмы в почвах располагаются преимущественно на поверхности твердой фазы. Это явление называют адгезией клеток. Благодаря адгезии клетки удерживаются в почвенной толще и не вымываются в грунтовые воды. Адгезированные клетки находятся на границе раздела твердой и жидкой фаз почвы, где сосредоточены основные питательные вещества почвы. Установлено, что 80-90% клеток в почве обычно находится в адгезированном состоянии.
- АлтГТУ 419
- АлтГУ 113
- АмПГУ 296
- АГТУ 267
- БИТТУ 794
- БГТУ «Военмех» 1191
- БГМУ 172
- БГТУ 603
- БГУ 155
- БГУИР 391
- БелГУТ 4908
- БГЭУ 963
- БНТУ 1070
- БТЭУ ПК 689
- БрГУ 179
- ВНТУ 120
- ВГУЭС 426
- ВлГУ 645
- ВМедА 611
- ВолгГТУ 235
- ВНУ им. Даля 166
- ВЗФЭИ 245
- ВятГСХА 101
- ВятГГУ 139
- ВятГУ 559
- ГГДСК 171
- ГомГМК 501
- ГГМУ 1966
- ГГТУ им. Сухого 4467
- ГГУ им. Скорины 1590
- ГМА им. Макарова 299
- ДГПУ 159
- ДальГАУ 279
- ДВГГУ 134
- ДВГМУ 408
- ДВГТУ 936
- ДВГУПС 305
- ДВФУ 949
- ДонГТУ 498
- ДИТМ МНТУ 109
- ИвГМА 488
- ИГХТУ 131
- ИжГТУ 145
- КемГППК 171
- КемГУ 508
- КГМТУ 270
- КировАТ 147
- КГКСЭП 407
- КГТА им. Дегтярева 174
- КнАГТУ 2910
- КрасГАУ 345
- КрасГМУ 629
- КГПУ им. Астафьева 133
- КГТУ (СФУ) 567
- КГТЭИ (СФУ) 112
- КПК №2 177
- КубГТУ 138
- КубГУ 109
- КузГПА 182
- КузГТУ 789
- МГТУ им. Носова 369
- МГЭУ им. Сахарова 232
- МГЭК 249
- МГПУ 165
- МАИ 144
- МАДИ 151
- МГИУ 1179
- МГОУ 121
- МГСУ 331
- МГУ 273
- МГУКИ 101
- МГУПИ 225
- МГУПС (МИИТ) 637
- МГУТУ 122
- МТУСИ 179
- ХАИ 656
- ТПУ 455
- НИУ МЭИ 640
- НМСУ «Горный» 1701
- ХПИ 1534
- НТУУ «КПИ» 213
- НУК им. Макарова 543
- НВ 1001
- НГАВТ 362
- НГАУ 411
- НГАСУ 817
- НГМУ 665
- НГПУ 214
- НГТУ 4610
- НГУ 1993
- НГУЭУ 499
- НИИ 201
- ОмГТУ 302
- ОмГУПС 230
- СПбПК №4 115
- ПГУПС 2489
- ПГПУ им. Короленко 296
- ПНТУ им. Кондратюка 120
- РАНХиГС 190
- РОАТ МИИТ 608
- РТА 245
- РГГМУ 117
- РГПУ им. Герцена 123
- РГППУ 142
- РГСУ 162
- «МАТИ» — РГТУ 121
- РГУНиГ 260
- РЭУ им. Плеханова 123
- РГАТУ им. Соловьёва 219
- РязГМУ 125
- РГРТУ 666
- СамГТУ 131
- СПбГАСУ 315
- ИНЖЭКОН 328
- СПбГИПСР 136
- СПбГЛТУ им. Кирова 227
- СПбГМТУ 143
- СПбГПМУ 146
- СПбГПУ 1599
- СПбГТИ (ТУ) 293
- СПбГТУРП 236
- СПбГУ 578
- ГУАП 524
- СПбГУНиПТ 291
- СПбГУПТД 438
- СПбГУСЭ 226
- СПбГУТ 194
- СПГУТД 151
- СПбГУЭФ 145
- СПбГЭТУ «ЛЭТИ» 379
- ПИМаш 247
- НИУ ИТМО 531
- СГТУ им. Гагарина 114
- СахГУ 278
- СЗТУ 484
- СибАГС 249
- СибГАУ 462
- СибГИУ 1654
- СибГТУ 946
- СГУПС 1473
- СибГУТИ 2083
- СибУПК 377
- СФУ 2424
- СНАУ 567
- СумГУ 768
- ТРТУ 149
- ТОГУ 551
- ТГЭУ 325
- ТГУ (Томск) 276
- ТГПУ 181
- ТулГУ 553
- УкрГАЖТ 234
- УлГТУ 536
- УИПКПРО 123
- УрГПУ 195
- УГТУ-УПИ 758
- УГНТУ 570
- УГТУ 134
- ХГАЭП 138
- ХГАФК 110
- ХНАГХ 407
- ХНУВД 512
- ХНУ им. Каразина 305
- ХНУРЭ 325
- ХНЭУ 495
- ЦПУ 157
- ЧитГУ 220
- ЮУрГУ 309
Полный список ВУЗов
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Источник
8. Автохтонная и зимогенная микрофлора.
Это разделение придумал С.Н Виноградский
Аутохтонная микрофлора – т.е. аборигенная, почвенная, разлагающая гумусовые в-ва. Виноградский указывал, что она – собственно почвенная, живущая за счет разложения гумусовых веществ. Таким образом, количество организмов и их разнообразие определяются естественным содержанием в ней органического вещества. Пример: среди коринеподобных бактерий в почве наиболее распространеныартробактерии (род, Arthrobacter). В виде кокков эти бактерии существуют только вопределенный период жизненного цикла. Некоторые виды обнаруживают тенденцию к ветвлению, напоминая ранние стадии развития мицелиальных бактерий-актиномицетов.
Также – род Nocardia, типичный представитель «автохтонной» микрофлоры, способной использовать устойчивыеорганические вещества, остающиеся в конце процесса деструкции,в том числе гуминовые кислоты.
Аллохтонная микрофлора – микрофлора, попадающая извне (например, паразитическая из хозяина, водная, из геотермальных источников, нетипичная для данной почвы, экскременты теплокровных животных, навоз, кучи саморазогревающихся гниющих
остатков; аллохтонность – одна из теорий возникновения термофилов в почве).
В отношении организмов, попадающих в почву извне: по данным исследований после внесения (организм) обычно стабилизируется на значимом уровне и долго сохраняется в почве. При внесении в почву различных видов микроорганизмов случаи гибели вида отмечаются довольно редко, причем в первую очередь проявляется неблагоприятное действие сильной кислотности, щелочности или засоленности. В то же время внесенный микроорганизм никогда не занимает господствующего положения среди других микроорганизмов.
Зимогенная микрофлора – микрофлора, доминирующая при внесении в почву орг. остатков; Виноградский выделил зимогенную микрофлору как разлагающую растительные остатки. После быстрого разложения органических веществ она переходит в состояние покоя. Зимогенная микрофлора широко распространена и неспособна развиваться за счет элементов почвы, находящихся в состоянии биологического равновесия. Пользуясь терминологией Лазарева (ученика Костычева), она включает аммонифицирующие микроорганизмы, вызывающие распад белковых остатков.
Развитие зимогенных микроорганизмов связано с увеличением концентрации органических веществ.
9. Микробная популяция как многоклеточный организм.
Общественный образ жизни характерен не только для животных, но и для многих микроорганизмов — одноклеточных эукариот (простейших) и прокариот (бактерий). Изучение коллективных взаимодействий (социального поведения) и информационного обмена (коммуникации) у микробов в последние десятилетия стало одним из самых «модных» направлений в микробиологии. Координированное поведение клеток микроорганизмов проявляется в разных формах:
Афилиация — «взаимное притяжение» особей одного вида, группы, стремление «быть вместе». У одноклеточных это свойство проявляется часто в форме когезии — слипания клеток. Это явление характерно не только для микробов, но даже для клеток разных органов и тканей многоклеточных организмов. Например, «если культивируемые вне организма клетки печени и почек мыши смешать, то «подобное стремится к подобному», и в культуре появляются обособленные агрегаты печеночных и почечных клеток». Яркий пример афилиации у бактерий — коллективное образование плодовых тел.
Кооперация — объединение особей для совместного выполнения той или иной задачи. Клетки многоклеточного организма демонстрируют множество примеров кооперации — собственно, сам многоклеточный организм есть не что иное, как результат кооперации множества клеток. У бактерий кооперация тоже широко распространена: например, миксобактерии способны к коллективному захвату и перевариванию пищевых частиц; нитчатые цианобактерии, образующие биопленки, при разрыве пленки активно движутся настречу друг другу в месте разрыва и быстро «зашивают» брешь.
Изоляция популяций друг от друга, отказ образовывать смешанные скопления — проявление избирательности афилиации. Это способствует структурированности и обособленности микробных социальных систем.
Многие микробы активно обмениваются друг с другом информацией. Для этого они используют разнообразные «каналы связи».
Контактная коммуникация (обмен сигналами через межклеточные контакты, в том числе цитоплазматические мостики — плазмодесмы),
Дистантная химическая: обмен разнообразными сигнальными веществами — ауторегуляторами, аутоиндукторами, феромонами. При этом важную роль играет особый «демократический» механизм принятия коллективных решений, известный под названием «чувство кворума» ( способность некоторых бактерий(возможно, и других микроорганизмов) общаться и координировать своё поведение за счёт секреции молекулярных сигналов). Некоторые эукариоты в ходе эволюции научились имитировать прокариотические сигналы и выделять похожие вещества, чтобы сбить с толку своих прокариотических врагов (паразитов, конкурентов).
К организованным коллективам прокариот вполне приложимо понятие «биосоциальная система», которое определяется как «объединение особей, характеризующихся коммуникацией, афилиацией и кооперацией между ними». Подобно другим биосоциальным системам, микробные коллективы делятся на гомо- и гетеротипические ( состоящие из особей одного или разных видов).
Структура биосоциальной системы может быть основана либо на иерархическом принципе (когда имеются лидеры, контролирующие поведение других индивидов), либо на сетевом (эгалитарные системы без явных лидеров), причем между этими крайностями существует весь спектр промежуточных вариантов. В микробных коллективах иерархический элемент или вовсе отсутствует, или его можно обнаружить лишь при очень большом желании (например, когда популяция подразделяется на две части, одна из которых позволяет другой себя съесть). При этом «отсутствие единого управляющего центра не препятствует эффктивной координации социального поведения», что хорошо видно на примере систем quorum sensing. К важнейшим факторам, отвечающим за координацию поведения, относятся межклеточные контакты, химические сигналы и межклеточный матрикс, выделяемый колониями многих микроорганизмов. За счет химических сигналов, например, популяция может регулировать свою плотность.
В микробных коллективах встречается также функциональная специализация особей, то есть своеобразное «разделение труда». Иногда в популяции микробов можно выделить различные кластеры, различающиеся скоростью роста и деления; кластеры активно делящихся и покоящихся клеток; кластеры «альтруистов», приносящих себя в жертву, и «каннибалов», которые этим беззастенчиво пользуются; микробная биопленка может содержать кластеры прочно адсорбированных к поверхности и неприкрепленных, «планктонных» клеток. Яркий пример функциональной специализации у бактерий — формирование гетероцист некоторыми нитчатыми цианобактериями.
Ярким проявлением целостности микробных коллективов является формирование надорганизменных структур, то есть образований, не принадлежащих никакой из клеток в отдельности, но важных для жизни колонии как целого. Самым распростаненным типом таких структур у прокариот является уже упоминавшийся межклеточный матрикс. Он формируется в результате слияния наружных слоев индивидуальных клеточных оболочек. В состав матрикса могут входить различные полисахариды, гликопротеины, липоолигосахариды, пептиды и даже внеклеточные нити ДНК. Матрикс выполняет множество функций: структурообразующую (в том числе он может обеспечивать подразделение колоний на микроколонии), адгезивную (прикрепление колонии к субстрату), защитную (матрикс может защищать от высыхания, перепадов температуры, неблагоприятных химических воздействий, а также, в случае патогенных бактерий — от иммунной системы хозяина), коммуникативную (матрикс служит средой для распространения сигнальных веществ).
. Таким образом, бактерии могут образовывать весьма сложные многоклеточные комплексы, способные вести себя во многих отношениях как единое целое. Некоторые авторы даже приравнивают такие микробные сообщества к многоклеточным организмам. Но это, по-видимому, все-таки преувеличение. Например, у микробных коллективов есть нечто похожее на онтогенез (закономерный путь индивидуального развития колонии), но этот онтогенез гораздо сильнее зависит от факторов окружающей среды по сравнению с онтогенезом настоящих многоклеточных организмов.
Источник