Клубеньковые бактерии — значение в природе. Функции азотфиксирующих бактерий и их взаимодействие с растениями
Первые почвенные бактерии, которые заметило человечество – клубеньковые. Из 13 тыс. растений формируют клубенек около 1300, а в сельском хозяйстве используются 200. Из них все обладают функцией фиксировать атмосферный азот. В почве на клубеньке поселяются и размножаются микроорганизмы – симбионты, которые заменяют удобрения.
Что такое клубеньковые бактерии
Больше 2 тыс. лет назад земледельцы заметили, что бедные, выработавшие ресурс почвы дают урожаи после возделывания на них бобовых культур. Следующие попытки раскрыть секрет были в 1838 г.: Ж.-Б. Буссенго решил, что листья бобовых фиксируют азот, однако опыты с неблагоприятной водной средой не подтвердили это. В 1901 г. была открыта Azotobacter chroococcum (6 видов из рода азотобактер). Первый препарат на основе «земляных» бактерий Нитрагин был создан в 1897-м.
Все клубеньковые бактерии – это микроаэрофилы. Им свойственна палочковидная/овальная форма. Относятся Rhizobium (Rhizobiales) к способным переводить газообразную форму азота в усвояемую растениями – растворимую. Факты:
- По тому, насколько влияют микроорганизмы на урожай, их разделяют на активные (эффективно обогащают почву), малоактивные и неактивные (неэффективные).
- Когда нет влаги, они не размножаются, поэтому при засушливом климате специально зараженные растения вводят в почву глубже.
- Оптимальная температура для размножения всех представителей азотфиксирующих – 20-30°С, но рост продолжается и при 0-35°С. Лучшая среда (pH) – нейтральная, порядка 6,5-7,1, а вот кислая вызывает гибель колоний.
- Благодаря опытам Московской сельхозакадемии выяснилось, что даже при условии отсутствия «доноров» бактериальный материал не покидает почву до 50 лет.
- Микроорганизмы способны пережить даже условия после атомного взрыва, выдержать гамма-излучение и ультрафиолет, солнечную радиацию, но не могут обитать при высокой температуре.
- Максимальное значение микроорганизмы имеют для развития корня.
Роль клубеньковых бактерий в природе
Помимо фиксации атмосферного азота роль клубеньковых бактерий в природе очень велика. В процессе размножения они «занимаются» синтезом витаминов, природных антибиотиков, способствуют развитию сначала корня, а затем и ботвы. Польза заключается в том, что почвенные бактерии азотфиксирующего типа за счет симбиоза с растениями:
- являются частью круговорота вещества – азота;
- синтезируют фитогормоны, стимулируя рост растений;
- могут использоваться как способ самоочищения загрязненных тяжелыми металлами почв при минерализующих факторах (природных/предприятиях);
- разлагают некоторые хлорсодержащие соединения.
Бобовые растения и клубеньковые бактерии
Как взаимодействуют бобовые растения и клубеньковые бактерии? После заражения растения продуценты усваивают азот из воздуха, преобразуя его в соединение, пригодное для питания не только паразита, но и для «хозяина». Есть несколько теорий о том, как отдельные элементы образуют бактериальные клубеньки. Происходит заражение растений:
- через повреждение тканей;
- проникновением через корневые волоски;
- внедрением через молодые верхушки корня;
- благодаря бактериям-спутницам.
Симбиотические бактерии рода Ризобиум, проникнув в корень, перемещаются в его ткани, легко преодолевая межклеточное пространство группами или одиночными клетками (как у люпина). Чаще же клетка при размножении образовывают инфекционные нити (тяжи, колонии). Их количество различается по типам растений. Часто встречаются общие нити заражения, формирующие один клубенек.
Фиксация азота бактериями
Ценность, которую представляет фиксация азота бактериями, огромна: это не только восстанавливает почву, но и позволяет получать более богатые урожаи, чем на перегное или химических удобрениях. Происходит взаимодействие вещества и азотфиксатора:
- у Azotobacter («автономных», не требующих наличия растения) – ферментами, за счет кислорода в клетке;
- у Rhizobium (клубеньковые бактерии) – только в присутствии магния, серы, железа.
Азотфиксирующие растения
По растениям группируются виды, на которые подразделяются азотфиксирующие бактерии. В сельском хозяйстве учитывают, что бобовые – не единственные «хозяева» природных удобрений, помогающих усваивать атмосферный азот. Другие привлекательные для азотфиксирующих растения – это, как пример:
- донник;
- люцерна;
- клевер;
- фасоль, горох (не только пищевой, но и коровий), вика, чина;
- соя;
- люпин и сераделла.
Источник
Азотфиксирующие бактерии
12.05.2021, 19:31 Бактерии
Автор: Дарья Куликова
Азотфиксирующие бактерии – это бактерии Бактерии объединены в царство Eubacteria или Bacteria. Царство делят на несколько типов: Гр. , обладающие способностью к биологической азотфиксации, то есть связыванию азота атмосферы и переводу его в азотосодержащие соединения.
Зеленые растения не способны питаться азотом, поглощая его в чистом виде из атмосферного воздуха или почвы. Денитрифицирующие бактерии выделяют азот из органических соединений и переводят его в чистый азот атмосферы. Тем самым они делают его недоступным для растений. В противовес им азотфиксирующие микроорганизмы, в основном бактерии Бактерии объединены в царство Eubacteria или Bacteria. Царство делят на несколько типов: Гр. , связывают атмосферный воздух в органических соединениях и делают его доступным для растений. Таким образом, поддерживается баланс азота в природе.
Колонии азотфиксирующих бактерий
К азотфиксирующим бактериям относятся: клубеньковые бактерии Бактерии объединены в царство Eubacteria или Bacteria. Царство делят на несколько типов: Гр. , некоторые актиномицеты, цианобактерии. Азотофиксаторы установлены во многих родах бактерий Бактерии объединены в царство Eubacteria или Bacteria. Царство делят на несколько типов: Гр. : Bradyrhizobium, Pseudomonas. Имеются данные о способности бактерий одних и тех же видов, в зависимости от условий развития, осуществлять два диаметрально противоположных процесса – азотфиксацию и денитрификацию.
Клубеньковые бактерии
Клубеньковые бактерии – одна из самых изученных групп азотофиксирующих бактерий Бактерии объединены в царство Eubacteria или Bacteria. Царство делят на несколько типов: Гр. . В настоящее время их относят к роду Rhizobium, а видовые названия обычно соответствуют названию того растения, из клубеньков на корнях которого, выделены бактерии Бактерии объединены в царство Eubacteria или Bacteria. Царство делят на несколько типов: Гр. . В частности, Rhizobium trifolii – растение-хозяин клевер, Rhizobium phaseoli – растение-хозяин фасоль, Rhizobium leguminosarum – растение-хозяин горох. Это объясняется видоспецифичностью клубеньковых бактерий Бактерии объединены в царство Eubacteria или Bacteria. Царство делят на несколько типов: Гр. .
Симбиоз азотфиксирующих бактерий и корневой системы растения
Существование клубеньковых бактерий является примером мутуалистических (взаимовыгодных) симбиотических взаимоотношений, относящихся к типу эндосимбиозов, при котором клетки микроорганизмов находятся в клетках и тканях макроорганизма.
Клубеньковые бактерии – грамотрицательные Грамотрицательные бактерии – это бактерии которые не окрашиваются кристаллич. подвижные палочки в свободном состоянии и в молодых клубеньках. При дальнейшем развитии они приобретают неправильную форму и превращаются в разветвленные, булавовидные или сферические бактероиды. На этой стадии происходит фиксация молекулярного азота.
Клубеньковые бактерии являются микроаэрофильными микроорганизмами, способными развиваться при низком парционном давлении кислорода в среде. Они хемотрофы, гетеротрофы (хемогетеротрофы), часто нуждаются в факторах роста (витаминах): тиамине, пантотеновой кислоте, биотине. Оптимальная температура роста – +24°C–+26 °C.
Обычно клубеньковые бактерии существуют в почве свободно, их количеств зависит от типа и характера почвы, предшествующей сельскохозяйственной обработки. Характерно, что в свободном состоянии, то есть, находясь в почве, данная группа бактерий не способна фиксировать азот из атмосферы, а использует связанный азот.
Симбиотическая связь растения и клубеньковых бактерий устанавливается в фазе прорастания семян. При их развитии корни выделяют органические питательные вещества, стимулирующие размножение ризосферных микроорганизмов, в том числе клубеньковых бактерий Бактерии объединены в царство Eubacteria или Bacteria. Царство делят на несколько типов: Гр. . Их почвы клубеньковые бактерии проникают в корень через корневые волоски.
В корневой волосок проникает сразу несколько бактерий Бактерии объединены в царство Eubacteria или Bacteria. Царство делят на несколько типов: Гр. . Процесс проникновения сопровождается инвагинацией мембраны корневого волоска. Это приводит к образованию трубки (инфекционной нити), выстланной целлюлозой, вырабатываемой клетками растения-хозяина. В ней располагаются интенсивно размножающиеся бактерии Бактерии объединены в царство Eubacteria или Bacteria. Царство делят на несколько типов: Гр. . Инфекционная нить проникает в кору корня, проходит через ее клетки. Клубенек развивается при достижении инфекционной нитью тетраплоидной клетки ткани коры. Одновременно наблюдается полиферация тетраплоидной клетки и соседних диплоидных клеток коры. Индуцирует пролиферацию индолилуксусная кислота – растительный гормон, синтезируемый клубеньковыми бактериями Бактерии объединены в царство Eubacteria или Bacteria. Царство делят на несколько типов: Гр. .В конце периода роста растения-хозяина часто наблюдается полное исчезновение бактерий из клубеньков в связи с их отмиранием. Вещества отмерших клеток поглощает растение-хозяин.
Для обогощения почвы клубеньковыми бактериями в промышленных масштабах производятся специализированные препараты, содержащие клубеньковые бактерии Бактерии объединены в царство Eubacteria или Bacteria. Царство делят на несколько типов: Гр. . Они используются для предпосевной обработки семян бобовых.
Разновидности азотфиксирующих бактерий
Кроме клубеньковых бактерий способностью к азотофиксации обладают многие другие микроорганизмы:
- Бактерии рода Bradyrhizobium – вступают в эндосибиотические мутуалистические взаимоотношения с бобовыми растениями тропического и иногда умеренного пояса. Все штаммы бактерий данного рода обнаруживают сроство к определенному кругу хозяев. В частности, вторая по экономической значимости сельскохозяйственная культура в США соя – формирует симбиоз с бактериями вида Bradyrhizobium japonicum. Также как и клубеньковые бактерии Бактерии объединены в царство Eubacteria или Bacteria. Царство делят на несколько типов: Гр. , Bradyrhizobium образуют клубеньки, в которых клетки бактерий имеют неправильную раздутую форму (бактероиды) и продуцируют нитрогеназу – фермент, способствующий фиксации азота.
- Актномицеты рода Frankia. Хозяевами актиномицетов-симбиотов выступают более 200 видов двухдольных древесных растений, принадлежащих к восьми семействам, в числе которых ольха, облепиха, стланик, казуарина. На корнях растений в результате симбиоза с актиномицетами образуются клубеньки, достигающие в диаметре 5 см. Актиномицеты проникают в корни через корневые волоски и образуют клубеньки. В них также как и у бобовых образуется леггемоглобин, защищающий нитрогеназу от избытка молекулярного кислорода. Химизм фиксации азота актиномицетами аналогичен подобному процессу у клубеньковых бактерий Бактерии объединены в царство Eubacteria или Bacteria. Царство делят на несколько типов: Гр. , но более экономичен с точки зрения расхода АТФ. Кроме того, актиномицеты рода Frankia способны к азотфиксации в свободноживущем состоянии, без контакта с растением.
- Бактерий родов Chromatiumи Klebsiellaвступают в эндосимбиоз с тропическими растениями Peretta и Psichoteria, образуя на их листьях клубеньки в которых осуществляется фиксация азота.
- Цианобактерии – это многоклеточные организмы, отдельные клетки которых, в условиях отсутствия связанного азота, преобразуются в специализированные формы – гетероцисты. В них происходит фиксация атмосферного азота. В гетероцистах нитрогеназа защищена от ингибирующего действия молекулярного кислорода дополнительными поверхностными оболочками. Цианобактерии способны образовывать симбиозы с широким кругом растений, включая покрытосеменные, голосеменные, папоротники, мхи и даже одноклеточные морские диатомовые водоросли. Наиболее изучен эндосимбиоз цианобактерий Anabaena azollae с водным папоротником Azolla, у которого цианобактерии содержаться в полостях листьев, растущих на поверхности стоячих вод.
Бактерии рода Pseudomonas, обитающие в ризосфере различных растений, способны фиксировать молекулярный азот. Азотфиксирующие свойства выявлены у штаммов P. saccharophila, P. dеlafieldii, P. aurantiaca и др.
Источник
Откуда на корнях бобовых небольшие клубеньки, что они из себя представляют и почему не стоит радоваться их появлению
Я часто подсаживаю на грядки с картофелем бобовые, поэтому во время сбора урожая ненароком поддеваю и выкапываю некоторых из них. Так происходит год от года. Когда растение лежит на земле, на оголенных корнях можно рассмотреть небольшие комочки. Они рассредоточены по всей корневой системе и отдаленно напоминают личинки муравьев.
К счастью, никакого отношения к насекомым — вредителям они не имеют. Эти комочки представляют собой маленькие клубеньки, образовавшиеся благодаря азотфиксирующим бактериям. Чаще всего их появление можно наблюдать на корнях таких популярных бобовых, как фасоль и горох.
В условиях недостатка азота, растения образуют симбиотическую связь с клубеньковыми бактериями. Они восстанавливают атмосферный азот до аммония, который далее ассимилируется и входит в состав органических соединений. При этом образуется целый ряд таких важных веществ, как аминокислоты, нуклеотиды, витамины и фитогормоны.
Проще говоря, обитающие и размножающиеся в клубеньках бактерии превращают недоступный для растений азот в легкоусвояемую форму. Это снижает потребность в азотных удобрениях, делая почву питательнее и плодороднее.
Однако, радоваться появлению корневых клубеньков не стоит. Их наличие говорит об азотном голодании и снижении плодородия почвы. Все дело в том, что при достаточном содержании доступных форм азота, растения не формируют симбиоз с клубеньковыми бактериями. Подобные ассоциации становятся нецелесообразными.
Поэтому при появлении клубеньков стоит задуматься о внесении азотных удобрений или масштабной посадке бобовых для восстановления почвы.
Недавно у меня появились группы ВКонтакте и Одноклассниках , там я каждый день размещаю анонсы новых материалов.
Источник